Ο Γκρίζος λύκος (κοινά αναφερόμενος ως λύκος) είναι σαρκοφάγο θηλαστικό της οικογενείας των Κυνιδών, της οποίας αποτελεί το μεγαλύτερο και ισχυρότερο μέλος. Απαντά σε εκτεταμένες περιοχές του Βορείου ημισφαιρίου, κυρίως όμως στα μεγάλα γεωγραφικά πλάτη του (εξαιρούνται τα διακριτά υποείδη σκύλος και ντίνγκο). Η επιστημονική ονομασία του είδους (sensu lato) είναι Canis lupus και περιλαμβάνει 36-40 υποείδη, αναλόγως του ταξινομικού φορέα. [1][2]
| Γκρίζος λύκος |
||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
||||||||||||||||
| Κατάσταση διατήρησης | ||||||||||||||||
|
Ελαχίστης Ανησυχίας (IUCN 3.1)
|
||||||||||||||||
| Συστηματική ταξινόμηση | ||||||||||||||||
|
||||||||||||||||
| Διώνυμο | ||||||||||||||||
| Canis lupus (sensu lato) (Κύων ο λύκος) Linnaeus, 1758 |
Διευκρίνηση ορολογίας
Επειδή επικρατεί μεγάλη σύγχυση γύρω από την ονομασία «λύκος» -όπως αυτή χρησιμοποιείται υπό την κοινή/λαϊκή της έννοια- το παρόν λήμμα αναφέρεται μόνον στις ταξινομικές μονάδες (taxa) του Βορείου ημισφαιρίου (ευρασιατικοί και αμερικανικοί λύκοι) που αποκαλούνται με την γενικότερη ονομασία «γκρίζοι λύκοι» και αποτελούν την πλειονότητα του είδους. Σε αυτά δεν περιλαμβάνονται εκείνα τα είδη που θεωρούνται διακριτά από τους γκρίζους λύκους ή εκείνα τα υποείδη που, ενώ ανήκουν στο ίδιο είδος (Canis lupus), εξετάζονται ξεχωριστά, επειδή αποτελούν ταξινομικές μονάδες με ιδιαίτερα μορφολογικά ή ηθολογικά χαρακτηριστικά, κυρίως όμως λόγω του ότι διαδραματίζουν ιδιαίτερο ρόλο λόγω γεωγραφικής απομόνωσης, ή λόγω της ιδιαίτερης σχέσης τους με τον άνθρωπο, όπως ο κόκκινος λύκος, ο σκύλος και το ντίνγκο. Επίσης, δεν περιλαμβάνονται κάποια κυνόμορφα θηλαστικά που, και αυτά αποκαλούνται «λύκοι», αλλά για προφανείς λόγους δεν μπορούν να περιληφθούν στους «γνήσιους» λύκους, όπως o αφρικανικός λύκος (C. lupus lupaster) ή ο εξαφανισμένος λύκος της Τασμανίας (βλ. Πίνακα υποειδών).
Ωστόσο, στην συντριπτική πλειονότητα των περιπτώσεων, ακόμη και ανάμεσα στους επιστήμονες που διερευνούν την ηθολογία του θηλαστικού, η γενικότερη ονομασία «λύκος» συμπίπτει με εκείνην του γκρίζου λύκου (Canis lupus) και ως τέτοια πρέπει να αντιμετωπίζεται, ακόμη και αν γίνεται για λόγους ευκολίας. Εάν υπάρχει αναφορά σε άλλο taxon, τότε τονίζεται ότι πρόκειται για είδος διαφορετικό του Canis lupus, λ.χ. ο κόκκινος λύκος (Canis rufus) ή για διαφορετικό υποείδος, όπως το ντίνγκο.
Γενικά
Ο γκρίζος λύκος αποτελεί το πλέον εξειδικευμένο μέλος του γένους Canis, όπως αποδεικνύεται από προσαρμογές στην μορφολογία του, το κυνήγι μεγάλων θηραμάτων, την πλήρως κοινωνική φύση του, [3] και την εξαιρετικά προηγμένη εκφραστική συμπεριφορά του. [4][5] Όπως και ο κόκκινος λύκος (Canis rufus), διακρίνεται από άλλα είδη του γένους, από το μεγάλο μέγεθος και τα λιγότερο αιχμηρά δομικά στοιχεία του κεφαλιού του, ιδιαίτερα τα αυτιά και το ρύγχος. [6] Είναι το μόνο είδος του γένους Canis που έχει εξάπλωση τόσο στον Παλαιό, όσο και τον Νέο Κόσμο. [7]
Πρόκειται για κοινωνικότατο ζώο, με πυρήνα την «οικογένεια», η οποία αποτελείται από ένα (1) κυρίαρχο αναπαραγωγικό ζεύγος, συνοδευόμενο από τους ενήλικους απογόνους του συγκεκριμένου ζευγαριού. [8] Τρέφεται κυρίως με μεγάλα οπληφόρα, μικρότερα ζώα κάθε είδους (λαγούς, πουλιά κ.α.), ζώα κτηνοτροφίας, θνησιμαία και απορρίμματα. [9] Ο τρόπος οργάνωσης και επικοινωνίας των μελών του, με κυρίαρχα ηθολογικά στοιχεία το ουρλιαχτό και τις οσμητικές σημάνσεις, προκαλεί τον θαυμασμό ακόμη και στους διώκτες του (βλ. Ηθολογία).
Ο γκρίζος λύκος είναι από τα ομορφότερα ζώα στην υφήλιο
Ο γκρίζος λύκος είναι, ίσως, το πλέον «πολυσυζητημένο» άγριο ζώο στον κόσμο, με περίοπτη θέση στην μυθολογία και λαογραφία, από αρχαιοτάτων χρόνων, καθώς και συνεχή ιστορική παρουσία στην λογοτεχνία [10] και τις καλές τέχνες, όπως και στον κινηματογράφο και τα σύγχρονα media. Έχει μελετηθεί διεξοδικά, είναι «διάσημος» για την ευφυΐα του, τα ιδιαίτερα μορφολογικά και ηθολογικά του χαρακτηριστικά, κυρίως για την διαπεραστική φωνή του και την «μυθική» κοινωνική ιεραρχία που επικρατεί στις αγέλες που σχηματίζει, όπως και για την κορυφαία θέση που κατέχει στην τροφική αλυσίδα των ενδιαιτημάτων του. Ωστόσο, η σχέση του με τον άνθρωπο, είναι εκείνη που χαρακτηρίζει αυτό το -καθ’ όλα αξιοθαύμαστο- ζώο και έχει συντελέσει στην δημιουργία μιας ιδιαίτερα «εύθραυστης» ισορροπίας μεταξύ τους. Ο άνθρωπος «οφείλει» στον λύκο την προέλευση και δημιουργία (sic) του σημαντικότερου κατοικιδίου ζώου της υφηλίου, του σκύλου, δεν μπορεί όμως να τού συγχωρήσει την «εισβολή» στον κόσμο του. Ιδιαίτερα στις απόμακρες, αγροτικές περιοχές όπου -αναμφίβολα- προξενεί ζημιές, ο άνθρωπος οδηγείται σε αντιπαραθέσεις και συγκρούσεις με τον λύκο, προσδίδοντάς του τον ρόλο του «κακού» (sic), αγνοώντας ή ξεχνώντας ότι το σκληροτράχηλο και ευφυές αυτό ζώο είναι καταλυτικός κρίκος στην οικολογική ισορροπία των ενδιαιτημάτων όπου απαντά [11] και, η απουσία του από αυτά, δημιουργεί σοβαρές και απρόβλεπτες συνέπειες στην τροφική αλυσίδα του συνολικού βιοτόπου (βλ. Λύκος και άνθρωπος, Λαογραφία).
Ονοματολογία
Η επιστημονική ονομασία του γένους Canis είναι η άμεση λατινική απόδοση της ελληνικής «Κύων», η οποία ανάγεται στην ινδοευρωπαϊκή ρίζα kwon-/kwn- «σκύλος». Ωστόσο, ο λατινικός όρος εμφανίζει δυσερμήνευτο -a- αντί του ινδοευρωπαϊκού -w-. [12] Ο όρος lupus στην επιστημονική ονομασία του είδους, πιθανόν να έχει σαβινική προέλευση [13] ανάγεται στην ινδοευρωπαϊκή ρίζα wļkwo-s που σημαίνει «λύκος», παρά ταύτα, είναι δύσκολη η ερμηνεία του ελληνικού όρου από αυτήν. Υπάρχουν τρεις απόψεις:
Ο χειλοϋπερωικός φθόγγος της ρίζας -kw-, όπως και το αρκτικό w επηρέασαν την απόδοση του ημιφώνου -ļ- σε λυ- αντί του αναμενομένου λα-.
Δεν αποκλείεται η ύπαρξη και ετέρου ινδοευρωπαϊκού τύπου, του lupo-, της ιδίας σημασίας με τον λατινικό, οπότε το λύκος ερμηνεύεται ως αποτέλεσμα συμφυρμού των δύο θεμάτων.
Ίσως πρόκειται για αντιμετάθεση των επί μέρους στοιχείων της ρίζας wļkwo-s > lukwo- > λύκος. [14]
Αλλά και ο αγγλικός όρος wolf έχει την ίδια ινδοευρωπαϊκή ρίζα, που την δανείστηκε η αρχαία γερμανική, ως wulfaz. [15]. Στην Αγγλοσαξωνική και Γερμανική λογοτεχνία υπάρχουν πολλές κύριες ονομασίες που έχουν την συγκεκριμένη λέξη ως πρόθημα ή επίθημα, λ.χ: Wulfhere, Cynewulf, Ceonwulf, Wulfheard, Earnwulf, Wulfmǣr, Wulfstān, Æthelwulf, Wolfhroc, Wolfhetan, Scrutolf, Wolfgang, Wolfdregil. [16]
Συστηματική ταξινομική
Απολιθώματα
Τα πρώτα απολιθώματα από σαρκοφάγα που μπορούν να συνδεθούν -με κάποια βεβαιότητα- με την οικογένεια των Κυνιδών είναι οι Μιακίδες (Miacids), που έζησαν κατά το Ηώκαινο, περίπου 38-56 εκατομμύρια χρόνια πριν. Οι Μιακίδες, αργότερα, απέκλιναν σε Κυνόμορφα (Caniformes) και Αιλουρόμορφα (Feliformes), με την πρώτη γραμμή να οδηγεί σε γένη που έμοιαζαν με κογιότ, όπως ο Μεσοκύων (Mesocyon) του Ολιγοκαίνου (38-24 εκατ. χρόνια πριν), με αλεπούδες, όπως ο Λεπτοκύων (Leptocyon) και με λύκους, όπως ο Τόμαρκτος (Tomarctus), που κατοικούσε στην Βόρεια Αμερική, περίπου 10 εκατ. χρόνια πριν. [17] Ο πιθανότερος, πιο πρόσφατος, πρόγονος του γκρίζου λύκου είναι ο Canis lepophagus, ένα μικρό κυνοειδές του Μειοκαίνου με στενό κρανίο, από το οποίο μπορεί, επίσης, να εξελίχθηκε το κογιότ της Βόρειας Αμερικής. [18]
Κρανίο κυνόμορφου συγγενή του γκρίζου λύκου, ηλικίας 33.000 ετών από την Σιβηρία. Η τριγωνική οπή στην κορυφή είναι το τμήμα που δόθηκε για χρονολόγηση με C14
Μετά την εξαφάνιση της υποοικογένειας Borophaginae, ο C. lepophagus εξελίχθηκε σε μεγαλύτερο, με ευρύτερο κρανίο, ζώο. Απολιθώματα αυτής της ευμεγέθους μορφής έχουν βρεθεί στο βόρειο Τέξας και μπορεί να αντιπροσωπεύουν το προγονικό «απόθεμα» από το οποίο προέρχεται ο γκρίζος λύκος. [19] Οι πρώτοι «πραγματικοί» λύκοι άρχισαν να εμφανίζονται στο τέλος της Μπλανκιανής (Blancan) περιόδου της Βόρειας Αμερικής και την έναρξη της πρόωρης Ερβινγκτόνιας (Irvingtonian) περιόδου. Ανάμεσά τους ήταν και ο C. priscolatrans, ένα μικρό είδος που έμοιαζε με τον σημερινό κόκκινο λύκο (C. rufus), και αποίκησε την Ευρασία διασχίζοντας την Βερίγγεια γέφυρα. Ο -νέος- ευρασιατικός C. priscolatrans σταδιακά εξελίχθηκε στο είδος Canis etruscus, -τότε Canis mosbachensis- που, με την σειρά του, παρήγαγε την εξελικτική γραμμή του Canis lupus. [18] Τα πρώτα απολιθώματα των αρτίγονων γκρίζων λύκων χρονολογούνται από το Μέσο Πλειστόκαινο και βρέθηκαν στην περιοχή της Βερίγγειας γέφυρας.
Δημιουργία υποειδών
Μελέτες μιτοχονδριακού DNA έχουν δείξει ότι υπάρχουν τουλάχιστον 4 φυλογενετικές «γραμμές» για τον γκρίζο λύκο. Η παλαιότερη είναι εκείνη του C. l. lupaster (με καταγωγή την βόρεια, δυτική και ανατολική Αφρική), η οποία πιστεύεται ότι έχει τις ρίζες της στο Μέσο και Ύστερο Πλειστόκαινο. [20] Όλες οι υπόλοιπες καταγωγές εμφανίζονται στην ινδική υποήπειρο, η παλαιότερη των οποίων είναι εκείνη του λύκου των Ιμαλαΐων (προτεινόμενη ονομασία Canis himalayensis), με καταγωγή τα Ιμαλάια του ανατολικού Κασμίρ, του Χιμάτσαλ Πραντές, καθώς και περιοχές του Θιβέτ και του ανατολικού Νεπάλ, η οποία πιστεύεται ότι έχει τις απαρχές της 800.000 χρόνια πριν, όταν η περιοχή των Ιμαλαΐων υπόκειτο σε μεγάλες γεωλογικές και κλιματικές διαταραχές. Ο ινδικός λύκος (C. l. pallipes), πιθανόν απέκλινε από τον λύκο των Ιμαλαΐων πριν από 400.000 χρόνια. Η πλέον «πρόσφατη» γενεαλογική γραμμή του γκρίζου λύκου στην Ινδία εκπροσωπείται από τον λύκο του Θιβέτ (C. l. chanco), υποείδος ενδημικό στην βορειοδυτική περιοχή των Ιμαλαΐων του Κασμίρ, η οποία δημιουργήθηκε 150.000 χρόνια, πριν. Αυτή η τελευταία γραμμή, γνωστή ως Ολαρκτικός (Holarctic) κλάδος, επεκτάθηκε στην Ευρώπη και την Βόρεια Αμερική, όπως φαίνεται από την ανταλλαγή γενετικών δεικτών με κατοικίδιους σκύλους και λύκους των αντιστοίχων περιοχών. [21][22]
Οι σύγχρονοι, εξαφανισμένοι πλέον, λύκοι της Ιαπωνίας κατάγονται από τους μεγάλους λύκους της Σιβηρίας που αποίκησαν την χερσόνησο της Κορέας και της Ιαπωνίας, πριν η τελευταία αποχωριστεί από την ηπειρωτική Ασία, κατά την διάρκεια του Πλειστοκαίνου, 20.000 χρόνια πριν. Κατά την διάρκεια του Ολοκαίνου, ο Πορθμός Τσουγκάρου διευρύνθηκε και απομόνωσε το Χονσού από το Χοκκάιντο, με αποτέλεσμα κλιματικές αλλαγές που οδήγησαν στην εξαφάνιση των περισσότερων μεγάλων οπληφόρων που κατοικούσαν στο αρχιπέλαγος. Οι λύκοι της Ιαπωνίας πιθανόν να υπέστησαν κάποια διαδικασία νησιωτικού νανισμού (insular dwarfism), 7-13 χιλιάδες χρόνια πριν, ως προσαρμογή σε αυτές τις κλιματολογικές και οικολογικές πιέσεις. Ο λύκος του Χοκκάιντο (C. l. hattai) ήταν σημαντικά μεγαλύτερος από τον νότιο «ξάδελφό του, λύκο του Χονσού (C. l. hodophilax), επειδή διαβίωνε σε μεγαλύτερα υψόμετρα και είχε πρόσβαση σε μεγαλύτερα θηράματα, καθώς και διαρκή γενετική αλληλεπίδραση με περιπλανώμενους λύκους από την Σιβηρία. [23]
Οι γκρίζοι λύκοι αποίκισαν την Βόρεια Αμερική πριν από 230.000 έτη, περίπου, πάλι δια του Βεριγγείου Πορθμού, μέσω τουλάχιστον, τριών ξεχωριστών «εισβολών», με το κάθε «κύμα» να αντιπροσωπεύεται από έναν (1) ή περισσοτέρους ευρασιατικούς κλάδους. [24] Οι πρωτοεισερχόμενοι πληθυσμοί περιελάμβαναν υπερσαρκοφάγα (hypercarnivore) άτομα με ευρύ κρανίο, μια οικομορφή γνωστή με την γενική ονομασία λύκος του Μπέρινγκ (Beringian wolf), που ποτέ δεν μπόρεσε να εξαπλωθεί σε σημαντικό βαθμό, εξ αιτίας μεγάλου στρώματος πάγου του αποκαλούμενου Παγετωνικού Επεισοδίου του Ουισκόνσιν (Wisconsin Glacial Episode), πιθανόν λόγω του ανταγωνιστικού αποκλεισμού από το είδος Canis dirus, το οποίο ζούσε νοτιότερα. Ωστόσο, και τα δύο αυτά είδη χάθηκαν κατά την διάρκεια του περίφημου Συμβάντος Εξαφάνισης της Τεταρτογενούς Περιόδου (Quaternary Extinction Event), χωρίς να αφήσουν αρτίγονους «απογόνους». [25] Οι πρώτοι γκρίζοι λύκοι που παρέμειναν μόνιμα στην Βόρεια Αμερική ήσαν οι πρόγονοι του σημερινού -κινδυνεύοντος- μεξικανικού λύκου (C. l. baileyi) αν και, αργότερα, εκτοπίστηκαν από τον λύκο των Μεγάλων Πεδιάδων (C. l. nubilus) και ωθήθηκαν προς τα νότια. Αλλά και ο C. l. nubilus εκτοπίστηκε, με τη σειρά του, από τον λύκο της Κοιλάδας Μακένζι (C. l. occidentalis), πιθανώς κατά τη διάρκεια του Ολοκαίνου, διαδικασία η οποία μπορεί να συνεχίζεται μέχρι και στην σημερινή εποχή. [24]
Υποείδη
Canis lupus timeline.png
Φυλογενετικό κλαδόγραμμα και απλουστευμένη απεικόνιση της εξέλιξης του γένους Canis lupus
Οι γκρίζοι λύκοι της υφηλίου μπορούν να διακριθούν αδρά σε δύο ξεχωριστές «ομάδες»: τους λύκους του Παλαιού και τους λύκους του Νέου Κόσμου. Πολλές μελέτες έχουν εκπονηθεί για την συστηματική ταξινομική των γκρίζων λύκων, ιδιαίτερα για εκείνους της Βόρειας Αμερικής, με την κατάσταση να παραμένει, εν πολλοίς, ρευστή ή προβληματική. Το 1995, ο ειδικός στα θηλαστικά, Ρ. Νόβακ, αναγνώρισε 5 ευρασιατικά υποείδη, βάσει της μορφολογίας του κρανίου, τα: C. l. lupus, C. l. albus, C. l. pallipes, C. l. cubanensis και C. l. communis. [26] Το 2003, ο ίδιος ερευνητής αναγνώρισε 4 ακόμη υποείδη, τα: C. l. arabs, C. l. hattai, C. l. hodophilax και C. l. lupaster. [27] Επιπροσθέτως, γενετικές μελέτες σχετικά με τους γκρίζους λύκους στην Ιταλία αποκάλυψαν ότι, σε αντίθεση με αρκετούς ευρωπαϊκούς πληθυσμούς γκρίζων λύκων, εκείνοι της ιταλικής χερσονήσου δεν μοιράζονται απλοειδείς γονότυπους με γκρίζους λύκους άλλων περιοχών ή με κατοικίδιους σκύλους, και είναι -μορφολογικά- αρκετά διακριτοί ώστε να αποτελέσουν ξεχωριστό υποείδος, το C. l. italicus. [28][29][30] Μελέτη του 2011, με φυλογενετικές συγκρίσεις αλληλουχιών μιτοχονδριακού DNA (mtDNA) μεταξύ των γκρίζων λύκων και των αφρικανικών χρυσών τσακαλιών έδειξε ότι, το αιγυπτιακό τσακάλι (C. aureus lupaster) είναι στην πραγματικότητα υποείδος του γκρίζου λύκου, και πρέπει να καταχωρηθεί ως C. lupus lupaster. [31] Τέλος, μελέτη του 2014 έδειξε ότι, οι γκρίζοι λύκοι του Καυκάσου, του υποείδους, C. l. cubanensis, δεν είναι γενετικά αρκετά διαφοροποιημένοι για να θεωρηθούν ως τέτοιο, αλλά πιθανότατα αντιπροσωπεύουν μια τοπική οικομορφή του C. l. lupus. [32]
Το 1944, ο Αμερικανός ζωολόγος Ε. Γκόλντμαν αναγνώρισε 23 υποείδη στην Βόρεια Αμερική, με βάση τη μορφολογία και μόνον. [33] Το 1995, ο Νόβακ αμφισβήτησε αυτά τα taxa, με βάση συγκρίσεις πλήθους κρανίων γκρίζων λύκων από όλη την ήπειρο. Κατέληξε στο συμπέρασμα ότι υπάρχουν μόνον 5 βορειοαμερικανικά υποείδη, τα: C. l. occidentalis, C. l. nubilus, C. l. arctos, C. l. baileyi και C. l. lycaon. Γενετική μελέτη των κυνιδών από το Algonquin Provincial Park, έδειξε ότι, το τελευταίο είναι ξεχωριστό είδος (C. lycaon), πιο στενά συνδεδεμένο με τον κόκκινο λύκο (C. rufus). [34] Σε μονογραφία του 2012 που εκπονήθηκε από την Υπηρεσία Αλιευμάτων και Άγριας Ζωής των Ηνωμένων Πολιτειών (United States Fish and Wildlife Service, FWS), με επικεφαλής τον Σ. Τσέιμπερς, παρουσιάστηκαν πολλές γενετικές μελέτες, που κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι ο ανατολικός και ο κόκκινος λύκος είναι ξεχωριστά είδη από τον γκρίζο λύκο, και εξελίχθηκαν στην Βόρεια Αμερική, 150.000-300.000 χρόνια πριν, από την ίδια εξελικτική γραμμή με τα κογιότ. Επίσης, υποστηρίχθηκε ότι, είναι αμφίβολο το υποείδος του αρκτικού λύκου (C. l. arctos), δεδομένου ότι οι πληθυσμοί του δεν διαθέτουν μοναδικούς απλοειδείς γονότυπους. [24] Ωστόσο, η συγκεκριμένη -αναθεωρητική- μελέτη πυροδότησε διαφωνίες, αναγκάζοντας την FWS να επαναναθέσει την αξιολόγηση του στάτους των βορειοαμερικανικών γκρίζων λύκων σε ομάδα ερευνητών, γνωστή ως NCAES (2014). Αυτή η ομάδα κατέληξε ομόφωνα στο συμπέρασμα ότι η αναθεώρηση του Τσέιμπερς «δεν γίνεται δεκτή ως ομόφωνη επιστημονική άποψη ή βέλτιστη διαθέσιμη επιστήμη (sic)...» [35] Επιπλέον, οι επιλεχθέντες επιστήμονες, κυρίως γενετιστές, συμφώνησαν ότι η «συγχώνευση» των λύκων της ακτής του ΒΔ. Ειρηνικού με εκείνους του ηπειρωτικού Καναδά, όπως είχε προταθεί στην εργασία του Τσέιμπερς, είναι λανθασμένη, διότι στην πραγματικότητα οι δύο αυτοί πληθυσμοί είναι γενετικά και οικολογικά, διακριτοί μεταξύ τους.
Η ταξινομική για τους πληθυσμούς των γκρίζων λύκων στα παράκτια δάση βροχής της Βρετανικής Κολομβίας και της νοτιοανατολικής Αλάσκας ακολούθησε επίσης μια «προβληματική» οδό, σχετικά με τα υποείδη του λύκου της νήσου Βανκούβερ (C. l. crassodon) και του λύκου του Αρχιπελάγους του Αλεξάνδρου (C. l. ligoni). Με βάση κρανιακές μορφομετρίες, το δεύτερο υποείδος αναγνωρίστηκε από τους Goldman (1944), Hall (1981) και Pedersen (1982) ότι διαθέτει διακριτούς πληθυσμούς, που μπορούν να δικαιολογήσουν την κατάταξη αυτή (subspecific). Ωστόσο, ο Nowak (1996) θεωρεί ότι είναι απλώς ένας απομονωμένος υποπληθυσμός του C. l. nubilis. [36] Πάντως, μεταξύ 2005 και 2014 αρκετές μελέτες, όπως και εκείνη της NCAES (2014) θεωρούν τους γκρίζους λύκους των ακτών του ΒΔ. Ειρηνικού, διακριτούς από εκείνους των ηπειρωτικών περιοχών στα ίδια γεωγραφικά πλάτη. [37][38][39][40][41]
Γενικά μπορούν να ειπωθούν τα εξής: οι γκρίζοι λύκοι Ευρώπης τείνουν να έχουν γούνα με λιγότερες αναμεμιγμένες, μαλακές τρίχες από τα αμερικανικά υποείδη. Τα κεφάλια τους είναι στενότερα, τα αυτιά τους μακρύτερα, ψηλότερα τοποθετημένα στο κρανίο και, κάπως, πιο κοντά το ένα με το άλλο. Οι λαγόνες τους είναι πιο λεπτές, τα άκρα τους μακρύτερα, τα πόδια τους στενότερα και οι ουρές τους πιο αραιά επενδυμένες με γούνα. [42] Το χρώμα τους κυμαίνεται από λευκό, κρεμ, κόκκινο, γκρι και μαύρο, μερικές φορές σε όλους τους συνδυασμούς. Οι γκρίζοι λύκοι στην κεντρική Ευρώπη τείνουν να έχουν πιο πλούσια χρώματα από εκείνους στην βόρεια Ευρώπη.
Επίσης, οι γκρίζοι λύκοι της ανατολικής Ευρώπης τείνουν να είναι μικρότεροι αλλά πιο γεροδεμένοι από εκείνους της βόρειας Ρωσίας. [43]
Ο γκρίζος λύκος συνήθως βαδίζει πολύ γρήγορα, με τον βηματισμό του trotting, δηλαδή τοποθετεί τα πίσω πέλματα, πάνω στα ίχνη που αφήνουν τα μπροστινά
Οι γκρίζοι λύκοι της Βόρειας Αμερικής έχουν, γενικά, το ίδιο μέγεθος με τους ευρωπαϊκούς, αλλά έχουν κοντύτερα άκρα, μεγαλύτερο και πιο στρογγυλεμένο κεφάλι, ευρύτερο και αμβλύτερο ρύγχος και σαφές κοίλωμα στο σημείο όπου ενώνεται η μύτη με το μέτωπο, το οποίο -μέτωπο- είναι περισσότερο τοξωτό και πλατύ. Τα αυτιά τους είναι μικρότερα και έχουν πιο κωνική μορφή. Συνήθως δεν έχουν μαύρο σημάδι στα μπροστινά πόδια, όπως οι ευρωπαϊκοί λύκοι. Έχουν μεγάλη και, συγκριτικά, λεπτότερη γούνα. [42] Το χρώμα της κυμαίνεται από λευκό, μαύρο, κόκκινο, κίτρινο, καφέ, γκρι και σταχτί, αν και, συνήθως κάθε περιοχή έχει τις επικρατούσες αποχρώσεις. Υπάρχουν έντονες διαφορές στους βορειοαμερικανικούς λύκους, μεταξύ τους. Για παράδειγμα, οι γκρίζοι λύκοι από το Τέξας και το Νέο Μεξικό είναι, συγκριτικά, λεπτά ζώα με μικρά δόντια. Οι γκρίζοι λύκοι της κεντρικής και βόρειας αλυσίδας των Βραχωδών και των παράκτιων περιοχών είναι πιο ρωμαλέα ζώα από εκείνα των νοτιοτέρων πεδιάδων και μοιάζουν με τους ρωσικούς και σκανδιναβικούς λύκους, ως προς το μέγεθος και τις αναλογίες. [44] Οι λύκοι του Μεξικού μοιάζουν με ορισμένους ευρωπαϊκούς πληθυσμούς στο ανάστημα, αν και τα κεφάλια τους είναι συνήθως ευρύτερα, με παχύτερο λαιμό, μακρύτερα αυτιά και μικρότερη ουρά. [45]
Θα μπορούσε, κάλλιστα, να ειπωθεί ότι η συστηματική ταξινομική του γκρίζου λύκου είναι από τις «αινιγματικότερες» που υπάρχουν σε επιστημονικό επίπεδο, όχι τόσο ως προς την πλευρά κατεύθυνσης των ερευνών, αλλά ως προς την εξαιρετικά υψηλή δυναμική της. Αρκετές από τις τοποθετήσεις των αναφερομένων υποειδών (βλ. Πίνακα) είναι πιθανόν να αλλάξουν στο άμεσο μέλλον, ενώ υπάρχουν σοβαρές διαφωνίες μεταξύ των ερευνητών για την θεώρηση κάποιων ταξινομικών μονάδων, ως υποειδών του γκρίζου λύκου ή ως διακριτών ειδών.
| Αριθμός | Υποείδος | Αδρή περιγραφή | Εξάπλωση | Κατάσταση |
|---|---|---|---|---|
| 1 | Ευρασιατικός λύκος (Canis lupus lupus) | Μεγάλο υποείδος με μήκος σώματος 105-160 εκ. (χωρίς την ουρά) και βάρος 40-80 κιλά. Ανοικτόγκριζο χρώμα γούνας ανάμικτο με σκωριόχρωμη ώχρα | Ευρύτατη εξάπλωση σε Ευρώπη και Ασία, από την Δ. Ευρώπη, Σκανδιναβία, Βαλκάνια, ανατολικά προς Καύκασο, Ρωσία, Ιμαλάια, Μογγολία, Κίνα. Αλληλοεπικαλύπτεται με το 33 σε περιοχές της Τουρκίας | Ελαχίστης ανησυχίας (LC) |
| 2 | Λύκος της τούνδρας (Canis lupus albus) | Μεγάλο υποείδος, με μήκος σώματος 112-137 εκ., μήκος ουράς 41-52 εκ. και βάρος 36,6-52 κιλά. Πολύ μακριά, πυκνή γούνα, μαλακή και φουντωτή. Χρώμα γκρι-μολυβί στο κάτω μέρος και γκριζοκόκκινο στο πάνω | Τούνδρα στο ασιατικό τμήμα της Ρωσίας και την Καμτσάτκα, αλλά και στον απώτατο βορρά της Σκανδιναβίας | LC |
| 3 | † Λύκος της Χερσονήσου Κενάι (Canis lupus alces) | Υπήρξε το μεγαλύτερο υποείδος, φθάνοντας τα 210 εκ. σε μήκος, τα 140 εκ. σε ύψος και βάρος τα 110 κιλά. Το μεγάλο του μέγεθος υπήρξε πιθανή προσαρμογή για να κυνηγάει την πολύ μεγάλη άλκη της Χερσονήσου Κενάι | Χερσόνησος Κενάι στην Αλάσκα | Εξαφανισμένο (EX) |
| 4 | Αραβικός λύκος (Canis lupus arabs) | Μικρό υποείδος της ερήμου, με ύψος 65 εκ. και βάρος 18 κιλά. Το μήκος της γούνας του είναι κοντή το καλοκαίρι και μακριά τον χειμώνα, πιθανόν λόγω προσαρμογής στην ηλιακή ακτινοβολία. [46] | Ν. Ισραήλ, Ν. και Δ. Ιράκ, Ομάν, Υεμένη, Ιορδανία, Σαουδική Αραβία, ίσως και στο Σινά | Κινδυνεύον ΕΝ |
| 5 | Αρκτικός λύκος (Canis lupus arctos) | Μέσου μεγέθους υποείδος, 64-79 εκ. ύψος, 35-68 κιλά | Αρκτικός Καναδάς, Αλάσκα και Β. Γροιλανδία | EN |
| 6 | Μεξικανικός λύκος (Canis lupus baileyi) | Το μικρότερο βορειοαμερικανικό υποείδος, με βάρος 25-40 κιλά. Η γούνα έχει ανάμικτα γκρίζα, μαύρα και καφέ χρώματα, με λευκή την κάτω επιφάνεια του σώματος | Β. Μεξικό, Δ. Τέξας, Ν. Νέο Μεξικό, ΝΑ. και Κ. Αριζόνα | ΕΝ |
| 7 | † Λύκος της Νέας Γης (Canis lupus beothucus) | Μέσου μεγέθους ανοικτόχρωμος λύκος, με βάρος 45 κιλά, που εξαφανίστηκε το 1911 | Νέα Γη στον Καναδά | ΕΧ |
| 8 | † Λύκος του Μπέρναρντ (Canis lupus bernardi) | Εξαφανίστηκε το 1934 και είχε περιγραφεί ως «λευκού χρώματος, με μαύρες άκρες στις τρίχες κατά μήκος της ράχης | Νήσοι Μπανκς και Βικτώρια στον Καναδά | ΕΧ |
| 9 | Λύκος της στέπας (Canis lupus campestris) | Μέσου μεγέθους υποείδος, βάρους 35-40 κιλών, με κοντή, αραιή και σκληρή γούνα, ανοικτή γκρίζα στα πλευρά και καφεγκρίζα στην ράχη | Β. Ουκρανία, Β. Καζακστάν, Τρανσκαυκασία, περιστασιακά σε Ρουμανία και Ουγγαρία | ? |
| 10 | Λύκος του Θιβέτ (Canis lupus chanco) | Μικρός λύκος που, σπάνια ξεπερνάει τα 45 κιλά, με λευκόγκριζη γούνα και καφέ σκιές στην άνω επιφάνεια του σώματος | Κ. Ασία, από το Τουρκεστάν και ανατολικότερα προς Κασμίρ, Θιβέτ, Μογγολία, και Β. Κίνα. Επίσης απαντά στην Χερσόνησο της Κορέας | LC |
| 11 | Λύκος της Βρετανικής Κολομβίας (Canis lupus columbianus) | Γιούκον, Βρετανική Κολομβία και Αλμπέρτα | EN | |
| 12 | Λύκος της Νήσου Βανκούβερ (Canis lupus crassodon) | Μέσου μεγέθους λύκος, λευκός ή λευκόγκριζος, 65-80 εκ. σε ύψος και βάρος μέχρι 60 κιλά. Πολύ κοινωνικός, απαντά σε αγέλες των 5-35 ατόμων | Νήσος Βανκούβερ, στον Καναδά | EN |
| 13 | Ντίνγκο (Canis lupus dingo) | Το δεύτερο σε σημασία υποείδος γκρίζου λύκου, που εξετάζεται πάντοτε χωριστά λόγω της γεωγραφικής του εξάπλωσης και των μορφολογικών του χαρακτηριστικών. Γενικά, είναι μικρός «λύκος» με βάρος που, σπάνια ξεπερνάει τα 20 κιλά. Κατάγεται από κατοικίδιους σκύλους που απελευθερώθηκαν, αλλά έχει εξελιχθεί σε ένα αρκετά άγριο ζώο κατά το μεγαλύτερο μέρος της κατανομής της. Η γούνα του είναι στο χρώμα της άμμου έως κοκκινωπή καφέ, αλλά μπορεί να περιλαμβάνει πιο μαύρα μοτίβα ενώ, περιστασιακά, υπάρχουν μαύρα, ανοικτά καφέ, η λευκά άτομα | Αυστραλία, Ταϊλάνδη, Ινδία, Ινδονησία, Νέα Γουινέα και Νήσοι Σολομώντα | LC |
| 14 | Σκύλος (Canis lupus familiaris) | Το σημαντικότερο υποείδος γκρίζου λύκου και το σημαντικότερο -από πολλές απόψεις- κατοικίδιο ζώο της υφηλίου. Τείνει να έχει κατά 20% μικρότερο κρανίο (μέσος όρος ρατσών) και, κατά 30% μικρότερο εγκέφαλο σε σύγκριση με το 1, ενώ έχει και μικρότερα δόντια από τα άλλα υποείδη λύκου. [47][48] Τα πέλματα έχουν το μισό μέγεθος από τα μεγάλα υποείδη των λύκων, ενώ η ουρά του τείνει να σχηματίζει «κουλούρα», κάτι που δεν απαντά στους άλλους λύκους. [49] Μέσω επιλεκτικής αναπαραγωγής (selective breeding) από τον άνθρωπο, ο σκύλος έχει εξελιχθεί σε άτομα εκατοντάδων φυλών (ράτσες), και δείχνει την μεγαλύτερη διαφοροποίηση σε συμπεριφορά και μορφολογία από οποιοδήποτε άλλο θηλαστικό της γης. [50] Για παράδειγμα, το ύψος στο ακρώμιο ενός Τσιουάουα είναι 15 εκατοστά, ενώ στο Ιρλανδικό Γούλφχαουντ (Irish Wolfhound) φθάνει το 1 μέτρο, ενώ οι χρωματισμοί του τριχώματος των διαφόρων φυλών σκύλου είναι, πρακτικά, αναρίθμητοι. | Κοσμοπολιτικό υποείδος | LC |
| 15 | † Μαύρος λύκος της Φλόριντα (Canis lupus floridanus) | Ολόμαυρο υποείδος που εξαφανίσθηκε το 1908 και περιγράφεται ως παρόμοιο με τον Κόκκινο λύκο (Canis rufus) σε μέγεθος και βάρος | Φλόριντα | ΕΧ |
| 16 | † Λύκος των Κασκέιντ (Canis lupus fuscus) | Είχε μήκος γύρω στα 165 εκ. και ζύγιζε 36-49 κιλά, με χρώμα γούνας κανελί. Εξαφανίστηκε το 1940 | Οροσειρά Κασκέιντ | ΕΧ |
| 17 | (†)Λύκος του Γκρέγκορι (Canis lupus gregoryi) | Υπήρξε μεσαίου μεγέθους υποείδος, λεπτό και καστανόξανθο, αλλά η γούνα του ήταν μίγμα από διάφορα χρώματα, συμπεριλαμβανομένου του μαύρου, γκρι, λευκού και κανελί | Κάτω λεκάνη του ποταμού Μισισιπή. Καταβάλλεται προσπάθεια επανένταξης ατόμων που αναπαρήχθησαν σε αιχμαλωσία | Εξαφανισμένο στην άγρια φύση, αλλά διατηρημένο σε αιχμαλωσία EX (W) |
| 18 | (†) Λύκος της Μανιτόμπα (Canis lupus griseoalbus) | Εξαφανίστηκε στην άγρια φύση από τις αρχές του 20ού αιώνα, αλλά διατηρήθηκε σε αιχμαλωσία και επανεισήχθη το 1995, στο Εθνικό Πάρκο Γιέλοουστοουν. Αμφισβητείται ο διαχωρισμός του από το 22 | Β. Αλμπέρτα, Μανιτόμπα και Σασκάτσουαν | EX (W) |
| 19 | † Λύκος του Χοκκάιντο (Canis lupus hattai) | Υπήρξε μεγαλύτερος από το 20, το άλλο εξαφανισμένο υποείδος της Ιαπωνίας, με μεγάλους, συνεστραμμένους κυνόδοντες και γκρίζα γούνα | Ιαπωνία (Χοκκάιντο) | ΕΧ |
| 20 | † Λύκος του Χονσού (Canis lupus hodophilax) | Υπήρξε το ένα από τα δύο εξαφανισμένα υποείδη της Ιαπωνίας, με το μικρότερο μέγεθος από όλα τα υποείδη του γκρίζου λύκου (ύψος στο ακρώμιο 30 εκ.). Διώχθηκε έντονα, με αποτέλεσμα να εξαφανιστεί από το 1905. Λόγω μικρού μεγέθους αμφισβητείται η ύπαρξή του ως υποείδους και θεωρείται ως ξεχωριστό είδος, από κάποιους ερευνητές [51] | Ιαπωνία (Χονσού, Σικόκου και Κιούσου | ΕΧ |
| 21 | Λύκος του Κόλπου Χάντσον (Canis lupus hudsonicus) | Αποτελεί από τα πλέον αμφισβητούμενα υποείδη γκρίζου λύκου, με πολλούς ερευνητές να το θεωρούν συνώνυμο του 31 | Καναδάς (Β. Μανιτόμπα, Βορειοδυτικά Εδάφη) | EN |
| 22 | Λύκος των βορείων Βραχωδών Ορέων (Canis lupus irremotus) | Μεγάλο υποείδος, με βάρος 32-61 κιλά και με ανοικτότερο χρώμα γούνας από το 36. Υπάρχουν έντονες διαφωνίες στις ΗΠΑ για το, εάν πρέπει να ταξινομηθεί ως Κινδυνεύον ή ως Τρωτό υποείδος [52] | Βόρεια Βραχώδη Όρη | EN/VU |
| 23 | Λύκος του Λαμπραντόρ (Canis lupus labradorius) | Μεγάλο, γκριζόμαυρο έως λευκό υποείδος που, ωστόσο, αμφισβητείται ο διαχωρισμός του από τα υποείδη 7 και 30 [53] | Καναδάς (Λαμπραντόρ, Β. Κεμπέκ) | EN |
| 24 | Λύκος του Αρχιπελάγους Αλεξάνδρου (Canis lupus ligoni) | Σχετικά μικρό υποείδος, με ύψος 60 εκ. και βάρος 14-23 κιλά. Έχει σκουρογκρίζα γούνα με ανοικτότερες αποχρώσεις, αλλά υπάρχουν άτομα που είναι μαύρα ή κανελί | Αλάσκα (Αρχιπέλαγος Αλεξάνδρου) | EN/VU |
| 25 | Λύκος των Μεγάλων Λιμνών (Canis lupus lycaon) | Μέσου μεγέθους υποείδος, με βάρος 23-30 κιλά. Η γούνα του είναι σταχτόγκριζη με καφέ και κανελί αποχρώσεις. Είναι από τα πιο «προβληματικά» στην ταξινομική του, taxa, ενδιάμεση μορφή μεταξύ του γκρίζου λύκου και του κογιότ, αλλά έχει θεωρηθεί συνώνυμο με τον κόκκινο λύκο, υβρίδιο γκρίζου λύκου και κογιότ, ακόμη και ξεχωριστό είδος [34][24][54] | βορειοανατολική περιοχή των Μεγάλων Λίμνων (Πάρκο Αλγκόνκιν στο Οντάριο, Κεμπέκ, Μανιτόμπα, Μινεσότα) | EN ? |
| 26 | Λύκος του ποταμού Μακένζι (Canis lupus mackenzii) | Όχι καλά μελετημένο υποείδος, θεωρείται ως συνώνυμο του 31 | Καναδάς (Βορειοδυτικά Εδάφη) | ΕΝ |
| 27 | Λύκος του Μπάφιν (Canis lupus manningi) | Από τα μικρότερα υποείδη γκρίζου λύκου, με ανοικτόχρωμη ή λευκή γούνα | Καναδάς (Γη του Μπάφιν και παρακείμενα νησιά) | ΕΝ |
| 28 | † Λύκος των Ορέων Μογκόλον (Canis lupus mogollonensis) | Υπήρξε μέσου μεγέθους υποείδος, βάρους 27-36 κιλών και σκουρόχρωμο τρίχωμα | Όρη Μογκόλον (Αριζόνα, Νέο Μεξικό) | ΕΧ |
| 29 | † Λύκος του Τέξας (Canis lupus monstrabilis) | Παρόμοιο σε εμφάνιση με το 28. Θεωρείται συνώνυμο με τα υποείδη 6 και 30 | Τέξας, ΒΑ Μεξικό | ΕΧ |
| 30 | Λύκος των Μεγάλων Πεδιάδων (Canis lupus nubilus) | Μέσου προς μεγάλου μεγέθους υποείδος (45-68 κιλά), από τα σημαντικότερα της Βορείου Αμερικής. Έχει ανοικτόχρωμη γκρίζα γούνα, αλλά έχουν καταγραφεί και μελανιστικά άτομα. Από τα πλέον «προβληματικά» στην ταξινομική τους, υποείδη, με έντονους υβριδισμούς με τα υποείδη 6, 25 και 31 | Περιοχή των Μεγάλων Πεδιάδων σε ΗΠΑ και Καναδά (από Μανιτόμπα και Σασκάτσουαν στα βόρεια μέχρι το Τέξας στα νότια | LC |
| 31 | Λύκος της Κοιλάδας Μακένζι (Canis lupus occidentalis) | Ίσως, το σημαντικότερο αμερικανικό υποείδος με σημαντικούς αριθμούς στην ήπειρο. Μεγάλου μεγέθους λύκος, βάρους 45-61 (-79) κιλών, με καταγεγραμμένες επιθέσεις σε ανθρώπους [55] | Καναδάς (Κοιλάδα του ποταμού Μακένζι, νότια προς κεντρική Αλμπέρτα | LC |
| 32 | Λύκος της Γροιλανδίας (Canis lupus orion) | Μετρίου μεγέθους, αλλά πολύ ελαφρύς λύκος, θεωρείται από κάποιους ερευνητές συνώνυμο του 5 | Γροιλανδία | ? |
| 33 | Ινδικός λύκος (Canis lupus pallipes) | Μέσου μεγέθους λύκος, ενδιάμεσος των υποειδών 4 και 5 σε διαστάσεις, με κοντή γούνα καφέ/κοκκινωπού χρώματος και χαρακτηριστικό V σημάδι στην περιοχή των ώμων. Εμφανίζει ιστορικό επίθεσης σε παιδιά [56] | Τουρκία, Ν Ισραήλ, Σαουδική Αραβία, Ιράν, Ινδία και Πακιστάν | ΕΝ |
| 34 | Λύκος του Γιούκον (Canis lupus pambasileus) | Μέσου προς μεγάλου μεγέθους υποείδος (ύψος 85 εκ., 21-55 κιλά), με γκριζόχρωμη γούνα, αλλά και αρκετά λευκά η μελανά άτομα | Γιούκον και Αλάσκα. Θεωρείται και ως συνώνυμο του 13 | ? |
| 35 | Λύκος τούνδρας της Αλάσκας (Canis lupus tundrarum) | Υποείδος, παρόμοιο σε εμφάνιση με το 30, αλλά με στενότερο ρύγχος και υπερώα. Η γούνα του είναι λευκή, στην πλειονότητα των περιπτώσεων. Θεωρείται και ως συνώνυμο του 13 | Αλάσκα | LC ? |
| 36 | (†) Λύκος των νοτίων Βραχωδών Ορέων (Canis lupus youngi) | Θεωρείτο ο δεύτερος σε μέγεθος γκρίζος λύκος της Βορείου Αμερικής. Πιθανώς εξαφανισμένο υποείδος, διότι τα αρτίγονα άτομα στο Αϊντάχο και το Ουαϊόμινγκ ανήκουν -μάλλον- στο υποείδος 31. Θεωρείται και ως συνώνυμο του 30 | EX ? |
Εκτός των προαναφερθέντων υποειδών, υπάρχει έντονη διχογνωμία για τρία ακόμη taxa τα οποία, άλλοι ερευνητές θεωρούν υποείδη ενώ, άλλοι, διακριτά είδη, τα εξής: Κόκκινος λύκος (Canis rufus/Canis lupus rufus), Ιταλικός λύκος (Canis italicus/C. l. italicus) και Ιβηρικός λύκος (Canis signatus/C. l. signatus). [57][58][59][60] (Πηγές status: IUCN, http://web.archive.org/web/20090414170453/http://www.petandwildlife.com/wolves/
Φυλογενετική συγγένεια με τον σκύλο
Πριν από την εμφάνιση της μοριακής βιολογίας, οι άγριοι «πρόγονοι» του κατοικίδιου σκύλου θεωρούντο, έστω και με κάποιες αμφιβολίες, ότι ήσαν το ασιατικό ντόλε (dhole) (Cuon alpinus) [61] και το χρυσό τσακάλι. [62] Όμως, οι πρώτες μελέτες που διεξήχθησαν το 1993, πάνω σε μιτοχονδριακό DNA των αρτίγονων κυνιδών έδειξαν ότι, υπάρχει πολύ στενή σχέση μεταξύ των γκρίζων λύκων και των σκύλων με, μόλις, 0,2% απόκλιση. Αντίθετα, η απόκλιση μεταξύ του γκρίζου λύκου και του κογιότ ήταν 4%, περίπου. [63]
Άμεσα, ο κατοικίδιος σκύλος, από ξεχωριστό είδος (Canis familiaris), αναταξινομήθηκε ως υποείδος του γκρίζου λύκου, πλέον (Canis lupus familiaris). [64]
Λεπτομερέστερη μελέτη των μιτοχονδριακών γονιδιωμάτων, τόσο των σωζόμενων όσο και των εξαφανισμένων κυνιδών (1.000-36.000 χρόνια πριν) που εκπονήθηκε το 2013, έδειξε «ευρωπαϊκή» προέλευση για τον κατοικίδιο σκύλο που χρονολογείται πριν από 18.800-32.100 χρόνια. Τα αποτελέσματα έδειξαν, επίσης ότι, μερικά από τα πρώτα απολιθώματα «σκύλων», όπως ένα κρανίο 36.000 ετών από το Γκογιέτ (Goyet) του Βελγίου, αντιπροσωπεύουν έναν αρχαίο «αδελφικό» (sister) κλάδο για όλους τους σύγχρονους κατοικίδιους σκύλους και γκρίζους λύκους και, όχι άμεσους προγόνους των σκύλων. [65]
Στην ίδια μελέτη υποστηρίχθηκε ότι, η «κατοικιδιοποίηση» του σκύλου συνέβη, όταν ένας συγκεκριμένος πληθυσμός των επονομαζομένων λύκων μεγαπανίδας (megafaunal wolves) (που ονομάστηκαν έτσι λόγω της εξειδίκευσής τους στο κυνήγι μεγάλων θηραμάτων κατά την Εποχή των Παγετώνων) απώλεσαν το ηθολογικό στοιχείο της εδαφικότητάς τους (δηλαδή της διεκδίκησης του ζωτικού τους χώρου, territoriality) αντικαθιστώντας το με την παρακολούθηση των ιχνών που άφηναν πίσω τους οι πρώτοι άνθρωποι, όταν κυνηγούσαν. Έτσι, άρχισαν να πολλαπλασιάζονται περισσότερο μεταξύ τους, παρά με τις αγέλες των λύκων, στην κοινωνία των οποίων ανήκαν, οπότε «πυροδότησαν» την αναπαραγωγική τους απομόνωση. [66]
Περαιτέρω έρευνες, οι οποίες βασίστηκαν στην μελέτη του Πολυμορφισμού Μοναδικού-Νουκλεοτιδίου (Single-Nucleotid Polymorphism, SNP) εντός των γονιδιωμάτων γκρίζων λύκων και σκύλων από διαφορετικές περιοχές έδειξαν ότι, οι σκύλοι δεν κατάγονται από τους γκρίζους λύκους, αλλά μοιράζονται έναν πρόσφατο κοινό πρόγονο. Δείγματα γκρίζων λύκων από την Κροατία, το Ισραήλ και την Κίνα έδειξαν ότι, οι πληθυσμοί αυτοί αποκλίνουν 13.400 χρόνια πριν, οπότε τα αρτίγονα υποείδη του γκρίζου λύκου κατάγονται από γενεαλογική γραμμή των λύκων -γενικότερα-, πιο πρόσφατη από εκείνη των σκύλων, που όμως έχει πλέον εξαλειφθεί. [67] Ο κοινός πρόγονος και των δύο ταξινομικών μονάδων θεωρείται ότι, υπήρξε ένας ευμεγέθης «λύκος» που ζούσε στην Ευρώπη, 9.000-34.000 χρόνια, πριν. [68]
Υπάρχει σημαντικός αριθμός διαγνωστικών χαρακτηριστικών μεταξύ γκρίζου λύκου και κατοικίδιου σκύλου. Για παράδειγμα, οι τυμπανικές κάψες είναι μεγάλες, κυρτές και σχεδόν σφαιρικές στον πρώτο, ενώ είναι μικρότερες, συμπιεσμένες και ελαφρώς πτυχωμένες στον δεύτερο. [69] Τα δόντια των γκρίζων λύκων είναι, επίσης, αναλογικά μεγαλύτερα, με τους προγομφίους και τους γομφίους πολύ αραιότερους και με πιο σύνθετα διαμορφωμένη μασητική επιφάνεια (cusp). [70] Οι σκύλοι δεν διαθέτουν λειτουργικό προ-ουραίο (pre-caudal) αδένα και, οι περισσότεροι, έχουν οίστρο δύο φορές το χρόνο, σε αντίθεση με τους γκρίζους λύκους με, μόνο μία (1) φορά κάθε έτος. [71] Επίσης, οι λύκοι δεν διαθέτουν υπολοιπόμενους δακτύλους («ψευδοδάκτυλα», declaws), εκτός αν έχει υπάρξει υβριδισμός με σκύλους. [72]
Υβρίδια
Με τον σκύλο
Τα Τσεχοσλοβακικά λυκόσκυλα, αναγνωρίζονται επισήμως από την Διεθνή Κυνολογική Ομοσπονδία (FCI), ως γνήσια υβρίδια γκρίζου λύκου-σκύλου
Παρά το γεγονός ότι οι σκύλοι και οι γκρίζοι λύκοι είναι, γενετικά, πολύ κοντά μεταξύ τους και, έχουν μοιραστεί τεράστια τμήματα των περιοχών τους για χιλιετίες, αποφεύγουν να διασταυρωθούν εκούσια στην άγρια φύση, αν και μπορούν να παράγουν βιώσιμους απογόνους και, μάλιστα, με όλες τις επόμενες γενεές να είναι γόνιμες. [71] Στην Βόρεια Αμερική, οι εντυπωσιακοί μαύροι λύκοι, δεν είναι παρά μελανιστικές μορφές από υβριδοποίηση με σκύλους, η οποία συνέβη 10.000-15.000 χρόνια πριν (βλ. Μαύροι λύκοι). [73] Αν και η υβριδοποίηση γκρίζου λύκου-σκύλου στην Ευρώπη έχει προκαλέσει ανησυχίες μεταξύ των επιστημόνων, γενετικές μελέτες δείχνουν ότι εισδοχή των γονιδίων του σκύλου στους ευρωπαϊκούς πληθυσμούς του γκρίζου λύκου δεν αποτελεί σημαντική απειλή για την γονιδιακή «καθαρότητα» του τελευταίου. Σημαντικό είναι, επίσης, το ότι οι εποχές αναπαραγωγής του λύκου και του σκύλου δεν συμπίπτουν πλήρως, οπότε η πιθανότητα να συναντηθούν τυχαία στην φύση και να ζευγαρώσουν μεταξύ τους, είναι σχετικά μικρή. [74] Όπως οι «καθαροί» λύκοι, έτσι και τα υβρίδια λύκων-σκύλων αναπαράγονται μία (1) φορά κάθε χρόνο, αν και η εποχή ζευγαρώματος τους είναι τρεις μήνες νωρίτερα, με τα κουτάβια να γεννιούνται κυρίως κατά τη χειμερινή περίοδο, μειώνοντας έτσι τις πιθανότητες επιβίωσής τους. [71] Ωστόσο, γενετική μελέτη που εκπονήθηκε στα βουνά του Καυκάσου έδειξε ότι, μέχρι και το 10% των σκύλων στην περιοχή, συμπεριλαμβανομένων των σκύλων-φυλάκων της κτηνοτροφίας, είναι υβρίδια πρώτης γενιάς. [32] Η αναπαραγωγή σε αιχμαλωσία των υβριδίων λύκου-σκύλου έχει πολλαπλασιαστεί στις ΗΠΑ, με 300.000 ζώα να είναι παρόντα εκεί. [71] Η Διεθνής Κυνολογική Ομοσπονδία (FCI) αναγνωρίζει επίσημα ως υβριδικές ράτσες, το «Λυκόσκυλο (σημ. να μη συγχέεται η ονομασία με την λαϊκή «λυκόσκυλο») της Τσεχοσλοβακίας» (Czechoslovakian Wolfdog) και το «Λυκόσκυλο του Σάαρλοος» (Saarloos Wolfdog).
Με άλλα κυνοειδή
Υβρίδιο γκρίζου λύκου-κογιότ (coywolf), που δημιουργήθηκε από άτομα σε αιχμαλωσία
Ο γκρίζος λύκος έχει διασταυρωθεί εκτενώς με τον λύκο των Μεγάλων Λιμνών (Canis lycaon) σε όλο το βόρειο Οντάριο, την Μανιτόμπα και το Κεμπέκ, καθώς και στις δυτικές πολιτείες των Μεγάλων Λιμνών, την Μινεσότα, το Ουισκόνσιν και το Μίσιγκαν, δίνοντας ένα από τα σημαντικότερα υβρίδια της Αμερικής. [75] Οι λύκοι αυτοί είναι κατά 25% μεγαλύτεροι από τους λύκους των Μεγάλων Λιμνών και, συνήθως, έχουν παρόμοιο ανοικτόγκριζο χρωματισμό, αλλά, σε αντίθεση με εκείνους μπορεί επίσης να είναι μαύροι, κρεμ, ή λευκοί. Εξειδικεύονται στο κυνήγι μεγαλυτέρων θηραμάτων όπως είναι οι άλκες και τα καριμπού και όχι τόσο των ελαφιών με λευκή ουρά (Odocoileus virginianus). Επίσης, σε αντίθεση με τους λύκους των Μεγάλων Λιμνών, κατοικούν κυρίως στα βόρεια-αρκτικά (boreal) παρά στα φυλλοβόλα δάση. [24]
Σε αντίθεση με τον κόκκινο λύκο και τον λύκο των Μεγάλων Λιμνών, ο γκρίζος λύκος δεν διασταυρώνεται εύκολα με το κογιότ. [24] Παρόλα αυτά, γενετικοί δείκτες των κογιότ έχουν βρεθεί σε κάποιους άγριους, απομονωμένους πληθυσμούς γκρίζων λύκων στις νότιες Ηνωμένες Πολιτείες. Ψ-χρωμοσώματα έχουν βρεθεί, επίσης, σε απλοτύπους κογιότ στο Τέξας. [76] Το 2013, σε πείραμα που πραγματοποιήθηκε σε αιχμάλωτα άτομα λύκων της Κοιλάδας Μακένζι (C. l. occidentalis) και κογιότ στην Γιούτα, δημιουργήθηκαν έξι υβρίδια μέσω τεχνητής γονιμοποίησης, που είναι η πρώτη περίπτωση τεχνητού υβριδισμού μεταξύ «καθαρών» κογιότ και γκρίζων λύκων. Σε ηλικία έξι μηνών, τα υβρίδια έδειξαν να εμφανίζουν τα φυσικά και ηθολογικά χαρακτηριστικά και από τα δύο είδη. [77]
Τα υβρίδια μεταξύ κογιότ και γκρίζων λύκων, αποκαλούνται ατύπως, κόιγουλφ (coywolf)
Αν και ουδέποτε έχει παρατηρηθεί υβριδοποίηση μεταξύ γκρίζων λύκων και χρυσών τσακαλιών, ενδείξεις τέτοιων περιστατικών υπήρξαν μέσω ανάλυσης μιτοχονδριακού DNA σε χρυσά τσακάλια στην Σενεγάλη [20] και την Βουλγαρία. [78] Παρά το γεγονός ότι, δεν υπάρχουν γενετικές αποδείξεις υβριδοποίησης μεταξύ γκρίζων λύκων και τσακαλιών στα βουνά του Καυκάσου, υπήρξαν περιπτώσεις όπου κάποια -γενετικά- «καθαρά» χρυσά τσακάλια της περιοχής, έχουν εμφανίσει τόσο έντονους φαινοτύπους γκρίζων λύκων, σε σημείο που να εκλαμβάνονται ως λύκοι, ακόμη και από έμπειρους βιολόγους. [32]
Γεωγραφική εξάπλωση
Γεωγραφική εξάπλωση του είδους Canis lupus, όπου είναι σαφής ο περιορισμός του παλαιού εύρους κατανομής του (κόκκινο) με το σημερινό (πράσινο)
Ο γκρίζος λύκος ήταν, κάποτε, ένα από τα πιο διαδεδομένα θηλαστικά του κόσμου, με φάσμα κατανομής σε όλο το Βόρειο ημισφαίριο, μέχρι τις 15° βόρειο γεωγραφικό πλάτος στην Βόρεια Αμερική και 12° στην Ινδία. Ωστόσο, οι ανθρώπινες διώξεις είχαν ως αποτέλεσμα την μείωση του εύρους κατανομής στο 1/3 περίπου, λόγω των επιθέσεων στο ζωικό κεφάλαιο και του φόβου για επιθέσεις σε ανθρώπους. Το είδος έχει πλέον εξαλειφθεί σε μεγάλο μέρος της δυτικής Ευρώπης, στο Μεξικό και σε μεγάλο τμήμα των ΗΠΑ. Σήμερα, ο γκρίζος λύκος εμφανίζεται κυρίως σε άγριες και απομακρυσμένες περιοχές, κυρίως στον Καναδά, την Αλάσκα, τις βόρειες ΗΠΑ, σε περιοχές της Ευρώπης και της Ασίας μεταξύ 75° και 12°, βόρειο γεωγραφικό πλάτος. Ωστόσο, είναι πολύ πιθανή η παρουσία του και σε ορισμένες περιοχές της Αφρικής (βλ. Κατάσταση πληθυσμού).
Βιότοπος
Οι γκρίζοι λύκοι δεν έχουν απαιτήσεις από κάποιον συγκεκριμένο οικότοπο, όσον αφορά στη βλάστηση που επικρατεί σε αυτόν και, μπορεί να απαντούν από τα δάση μέχρι τις απογυμνωμένες λιβαδικές εκτάσεις και από τις ερήμους μέχρι την αρκτική τούνδρα. Χωρίς να υπάρχουν κανόνες, μπορούν να επισημανθούν τα εξής:
Οι μεγαλύτεροι αριθμοί γκρίζων λύκων υπάρχουν στις λεγόμενες «ανοικτές» περιοχές, δηλαδή στην τούνδρα του νότου, την δασική τούνδρα, την δασική στέπα, καθώς και στα όρια αυτών των περιοχών.
Εντός αυτών των οικοσυστημάτων, η κατανομή των λύκων και ο νομαδικός τρόπος ζωής τους εξαρτώνται από την κατανομή των θηραμάτων με τα οποία τρέφονται.
Ειδικά στην δασική ζώνη, κυρίως στην δασική τάιγκα, το πιο σημαντικό εμπόδιο για τους λύκους αποτελεί η παρουσία βαθέος, μαλακού και παρατεταμένου στρώματος χιονιού, που παρεμποδίζει σημαντικά την κίνησή του και, άρα, μειώνει την κυνηγετική του επιτυχία. Παρόλα αυτά, ο συσχετισμός μεταξύ στρώματος χιονιού και παρουσίας του λύκου, κατ’ ουδένα τρόπο εμφανίζεται απλοποιημένος αλλά, αντιθέτως, αποτελεί περίπλοκο θέμα στο οποίο εμπλέκονται και άλλοι παράγοντες, όπως οι ανθρώπινες δραστηριότητες στην περιοχή.
Η κατασκευή οδικών δικτύων σε απομονωμένες δασικές περιοχές, μπορεί να διευκολύνει την κίνηση του λύκου, ενώ η παρουσία ζωικού κεφαλαίου εμπλουτίζει τους διαθέσιμους τροφικούς πόρους, ιδιαίτερα κατά την διάρκεια του χειμώνα.
Στις στεπώδεις-ερημικές περιοχές, οι πηγές και τα αποθέματα ύδατος αποτελούν τον καθοριστικό παράγοντα για την παρουσία του θηλαστικού σε αυτές, καθώς αποτελούν απαραίτητο στοιχείο για την επιβίωσή του, αλλά και των θηραμάτων με τα οποία τρέφεται. [3]
Στα ψυχρά κλίματα, ο λύκος μπορεί να μειώσει την ροή αίματος κοντά στο δέρμα του, για διατήρηση σταθερής της θερμοκρασίας του σώματος. Η θερμοκρασία των πελμάτων ρυθμίζεται ανεξάρτητα από το υπόλοιπο σώμα και διατηρείται μόλις πάνω από το σημείο πήξης των υγρών του ιστού τους, όταν έρχονται σε επαφή με τον πάγο και το χιόνι. [79] Οι γκρίζοι λύκοι χρησιμοποιούν διαφορετικές θέσεις για την ημερήσια ανάπαυση τους: οι καλυμμένες θέσεις προτιμώνται όταν επικρατεί κρύο, υγρασία και θυελλώδεις καιρικές συνθήκες, ενώ σε ξηρό, ήπιο και ζεστό καιρό προτιμούν να ξεκουράζονται σε ανοικτούς χώρους. Κατά την περίοδο του φθινοπώρου και της άνοιξης, όταν οι λύκοι είναι πιο δραστήριοι, προτιμούν έτσι κι αλλιώς να βρίσκονται έξω στην ύπαιθρο, ανεξάρτητα από τον βιότοπο. Τα πραγματικά λημέρια συνήθως κατασκευάζονται για τα κουτάβια κατά την διάρκεια της θερινής περιόδου (βλ. Φωλιά).
Στην δασική ζώνη, οι γκρίζοι λύκοι αποφεύγουν τα μονότονα, πυκνά δάση. Ειδικά στις αχανείς ρωσικές εκτάσεις της δυτικής Σιβηρίας, απαντούν κυρίως στις κοιλάδες των ποταμών, ενώ στην περιοχή του Ιρκούτσκ, προτιμούν μικρές δασικές εκτάσεις που εναλλάσσονται με χωράφια, ενώ τον χειμώνα κινούνται στο οδικό δίκτυο και στα μονοπάτια. Στην Καρελία απαντούν κοντά σε κατοικημένες περιοχές, υλοτομημένα δάση και θαμνοτόπους. Στην Λευκορωσία, αποφεύγουν τα πυκνά δάση και προτιμούν τους θαμνότοπους. [3]
Στην Ελλάδα, ο γκρίζος λύκος απαντά στις δασικές περιοχές, τείνοντας να αποφεύγει τις καλλιέργειες, δραστηριοποιούμενος κυρίως το σούρουπο και την νύχτα. [80]
Μορφολογία
Γενικά χαρακτηριστικά
Σκελετός γκρίζου λύκου από το Μουσείο Λύκου στο Εθνικό Πάρκο Αμπρούτσο της Ιταλίας
Ο γκρίζος λύκος είναι, σε γενικές γραμμές, ένα καλλίγραμμο, με ιδανικές αναλογίες, ρωμαλέο σαρκοφάγο. Σε σύγκριση με τα πλησιέστερα άγρια «ξαδέλφια» του, το κογιότ και το χρυσό τσακάλι, ο γκρίζος λύκος είναι μεγαλύτερος και βαρύτερος, με ευρύτερο ρύγχος, μακρύτερη ουρά, αλλά μικρότερα αυτιά και κορμό. Ο θωρακικός κλωβός, είναι ευρύς, με βαθιά κλίση στο πίσω μέρος, η κοιλιακή περιοχή «τραβηγμένη» προς τα μέσα, ενώ ο λαιμός εμφανίζεται ογκώδης και πολύ μυώδης. Τα άκρα είναι λεπτά αλλά ισχυρά, μακρύτερα από εκείνα άλλων, ισομεγεθών κυνιδών, παρέχοντας την δυνατότητα στο ζώο να κινείται γρήγορα, και του επιτρέπουν να προσαρμόζεται στο βαθύ χιόνι που καλύπτει το μεγαλύτερο μέρος του φάσματος κατανομής του.
Η ουρά είναι μεγάλη σε σχέση με το μέγεθος του ζώου και φουντωτή, χωρίς ποτέ να εμφανίζει ολόλευκο άκρο. Κρατιέται σχεδόν πάντοτε χαμηλά, με διεύθυνση κάθετη προς το έδαφος, μοιάζοντας «σπασμένη» στην βάση της. Μόνον κατά τη διάρκεια γρήγορου τρεξίματος ανασηκώνεται παράλληλα προς το έδαφος, όχι όμως ψηλότερα από το επίπεδο της ράχης. Οι γκρίζοι λύκοι φέρουν 5 ζεύγη μαστικών αδένων.
Στους γκρίζους λύκους υφίσταται ελαφρός φυλετικός διμορφισμός, με τα αρσενικά να είναι λίγο μεγαλύτερα, αλλά σημαντικά βαρύτερα από τα θηλυκά. [11]
Κρανίο
Το κρανίο, μήκους μεγαλύτερου των 20 εκατοστών, είναι το ογκωδέστερο στην οικογένεια των Κυνιδών, εμφανίζει τοξοειδή γραμμή που σχηματίζεται από το εμπρόσθιο όριο των ρινικών οστών και δεν φέρει κάποια προεξοχή στο μέσον, κατά μήκος της ραφής μεταξύ τους. Κατά μήκος της ένωσης των ρινικών οστών, εμφανίζεται διαμήκης αυλάκωση (groove), ενώ η οβελιαία ακρολοφία είναι καλώς ανεπτυγμένη. [3] Το κεφάλι εμφανίζεται «βαρύ», με μεγάλη επιφάνεια προσώπου, ισχυρές σιαγόνες, μακρύ αλλά όχι μυτερό ρύγχος και ευρύ μέτωπο. Το πρόσωπο παρουσιάζεται «ανορθωμένο» κατά το πρόσθιο τμήμα του, ενώ κατά το μέσο και οπίσθιο τμήμα του, εμφανίζεται κάπως «κοίλο», με το μέτωπο να δείχνει απότομα ανορθωμένο. Οι οφθαλμοί είναι μικροί και τριγωνικοί, τοποθετημένοι σε απόσταση μεταξύ τους, ενώ τα υπερόφρυα τόξα είναι αρκετά ανεπτυγμένα, προσδίδοντας «βλοσυρότητα» στο βλέμμα του ζώου. Σε αυτό συμβάλλουν και τα ογκώδη, ευρέως αποστασιοποιημένα ζυγωματικά τόξα του προσώπου. Η ίριδα είναι κίτρινη.
Όταν κινείται, ο γκρίζος λύκος κρατάει το κεφάλι χαμηλότερα από τους ώμους και, μόνον όταν βρίσκεται σε κατάσταση επιφυλακής, το σηκώνει ψηλά. Οι μασητήρες μύες είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένοι επιτρέποντας στο ζώο να επιφέρει ισχυρό δάγκωμα. Η μόνιμη οδοντοφυΐα του γκρίζου λύκου περιλαμβάνει 42 συνολικά δόντια, με τον εξής οδοντικό τύπο: 3.1.4.2 3.1.4.3 {\displaystyle {\tfrac {3.1.4.2}{3.1.4.3}}} {\tfrac {3.1.4.2}{3.1.4.3}}
Άκρα
Τα εμπρόσθια άκρα εμφανίζονται «συμπιεσμένα» προς το καρινοειδές στήθος, με τους αγκώνες στραμμένους προς τα μέσα και τα πέλματα προς τα έξω. [81] Τα εμπρόσθια πόδια φέρουν 5 δακτύλους, συμπεριλαμβανομένου και ενός ψευδοδακτύλου (dewclaw), ενώ τα οπίσθια πόδια έχουν 4 δακτύλους. Τα πέλματα δείχνουν μικρά σε σχέση με το σώμα και οι δάκτυλοι εμφανώς «συμπιεσμένοι» σε μικρή επιφάνεια. Τα νύχια των ποδιών είναι μαύρα. [3]
Γούνα και χρωματισμοί
Η γούνα του γκρίζου λύκου μπορεί να έχει ποικίλα μοτίβα και χρώματα
Ο γκρίζος λύκος έχει πολύ πυκνή και αφράτη χειμερινή γούνα, με κοντό επιφανειακό στρώμα (underfur) και μακριές, σκληρές τρίχες προστατευτικού στρώματος (guard hair). [3] Οι περισσότερες από τις τρίχες του επιφανειακού και μερικές από τις τρίχες του προστατευτικού στρώματος, αποπίπτουν την άνοιξη και ξαναφυτρώνουν κατά την περίοδο του φθινοπώρου. [82] Οι μεγαλύτερες τρίχες της γούνας βρίσκονται στην ράχη -ιδιαίτερα στο μπροστινό της μέρος- και στον λαιμό του ζώου. Μεγάλες τρίχες βρίσκονται και στους ώμους, που σχηματίζουν κάτι σαν «χαίτη» στο πάνω μέρος του λαιμού. Οι τρίχες στα μάγουλα είναι επιμηκυμένες και μοιάζουν με τούφες. Τα αυτιά καλύπτονται από κοντές τρίχες που προεξέχουν έντονα από την υπόλοιπη γούνα. Κοντές, ελαστικές και πυκνοτοποθετημένες τρίχες βρίσκονται στα άκρα από το ύψος των «αγκώνων» μέχρι τις φτέρνες. Η ουρά φέρει πολύ πυκνές, μακριές τρίχες, κοντύτερες στην βάση της.
Η χειμερινή γούνα του γκρίζου λύκου τον καθιστά πολύ ανθεκτικό στο ψυχρό περιβάλλον. Στα βόρεια, μεγάλα γεωγραφικά πλάτη, το ζώο νοιώθει άνετα σε ανοικτούς χώρους, όπου επικρατούν θερμοκρασίες της τάξης των -40° C αλλά, όταν αναπαύεται, προστατεύει το ρύγχος του, τοποθετώντας το μεταξύ των πίσω ποδιών και καλύπτοντάς το με την ουρά του.
Η γούνα του γκρίζου λύκου παρέχει καλύτερη μόνωση από την γούνα του σκύλου, έχοντας το πλεονέκτημα να μην κρατάει παγοκρυστάλλους όταν η ζεστή ανάσα συμπυκνώνεται πάνω της. [82] Τα θηλυκά τείνουν να έχουν πιο μαλακή γούνα στα κάτω άκρα από τα αρσενικά και, γενικότερα, έχουν μαλακότερη γούνα σε όλο τους το σώμα σε σχέση με τα αρσενικά, ακόμη και σε μεγάλη ηλικία. Οι γηραιότεροι γκρίζοι λύκοι έχουν, γενικά, περισσότερες λευκές τρίχες στο άκρο της ουράς, κατά μήκος της μύτης και στο μέτωπο. Η χειμερινή γούνα διατηρείται μεγαλύτερη στα θηλυκά που θηλάζουν, αν και με κάποια απώλεια τριχών γύρω από τις θηλές τους. [83] Το μήκος του τριχώματος στο μέσο της ράχης φθάνει τα 6-7 εκατοστά, οι τρίχες του προστατευτικού τριχώματος στους ώμους γενικά δεν υπερβαίνει τα 9 εκ., κατά μέσον όρο, αλλά μπορεί να φτάσει τα 11-13 εκ. [3]
Η καλοκαιρινή γούνα είναι -σε οποιοδήποτε γεωγραφικό πλάτος- πολύ αραιότερη και κοντύτερη από την χειμερινή, με τρίχες σκληρές και δύσκαμπτες. Το ίδιο ισχύει και για την γούνα διαφορετικών πληθυσμών κατά τη ίδια εποχή, με τους νότιους πληθυσμούς να έχουν μικρότερη, αραιότερη και σκληρότερη γούνα.
Παρά την ονομασία τους, ο χρωματισμός των γκρίζων λύκων κυμαίνεται από σχεδόν καθαρό λευκό μέχρι διάφορες αποχρώσεις του ξανθού, του κρεμ και της ώχρας, του γκρι, του καφέ και του μαύρου, με την χρωματική διαφοροποίηση να αυξάνεται στα μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη. [84] Οι διαφορές στον χρωματισμό των φύλων δεν είναι αξιολογήσιμες, αν και τα θηλυκά τείνουν να εμφανίζουν κάποιες πιο ροζέ αποχρώσεις από τα αρσενικά. [85]
Βιομετρικά στοιχεία
Τα παρακάτω στοιχεία αφορούν μετρήσεις μέσων ατόμων, διότι έχουν καταγραφεί και ακραίες περιπτώσεις, ιδιαίτερα όσον αφορά στο βάρος. Για παράδειγμα, υπάρχουν αναφορές για δύο άτομα στην Ουκρανία, ένα στο Λουγκάνσκ και ένα στο Τσερνίγκοφ, τα οποία ζύγιζαν 92 και 96 κιλά, αντιστοίχως, ωστόσο είναι άγνωστες οι συνθήκες κάτω από τις οποίες προσδιορίστηκε το βάρος των συγκεκριμένων λύκων [3] (βλ. και Πίνακα υποειδών)
Μήκος σώματος (χωρίς την ουρά): 105-160 εκατοστά
Μήκος ουράς: (29-) 40 έως 50 εκ.
Ύψος στο ακρώμιο: 80-85 (-100) εκ.
Ύψος ωτικών πτερυγίων: 11-19 εκ.
Μήκος κρανίου: >20 εκ.
Μήκος πίσω ποδιών: 22-25 εκ.
Βάρος: 32-50 κιλά
Τροφή
Οι γκρίζοι λύκοι ειδικεύονται, γενικά, στα μεγάλα θηράματα και ιδιαίτερα στα ευάλωτα άτομα που υπάρχουν στα κοπάδια τους. [86] Στην Ευρασία, πολλοί πληθυσμοί γκρίζων λύκων αναγκάζονται να επιβιώνουν σε μεγάλο βαθμό από το ανθρώπινο ζωικό κεφάλαιο ή/και από σκουπίδια, σε περιοχές με πυκνή ανθρώπινη δραστηριότητα, όχι όμως και στην Βόρεια Αμερική, όπου το πρόβλημα είναι πολύ μικρότερο.
Βέβαια, τα άγρια, μεγάλα οπληφόρα όπως οι άλκες, τα ελάφια, τα ζαρκάδια και τα αγριογούρουνα, παραμένουν οι πιο σημαντικές πηγές τροφής γι’ αυτούς, ειδικά στις αχανείς ρωσικές εκτάσεις και στις περισσότερες ορεινές περιοχές της Α. Ευρώπης. Άλλα θηράματα είναι οι τάρανδοι, το αργκάλι (Ovis ammon), το μουφλόν, ο ευρωπαϊκός βίσονας (Bison bonasus), η σάιγκα (Saiga tatarica), οι αίγαγροι (Ibex spp., Capra spp.), το αγριόγιδο (Rupicapra rupicapra), το πλατώνι (Dama dama) και οι μοσχέλαφοι (Moschus spp.). [87]
Οι γκρίζοι λύκοι ειδικεύονται στο κυνήγι μεγάλων οπληφόρων (εδώ, με υπολείμματα από ένα καριμπού)
Αντίθετα, στην Βόρεια Αμερική οι γκρίζοι λύκοι κατέχουν, σε μεγάλο βαθμό, ενδιαιτήματα με χαμηλή ανθρώπινη παρουσία, οπότε περιπτώσεις για λύκους που τρέφονται από σκουπίδια ή ζώα κτηνοτροφίας αποτελούν εξαίρεση. Τα προτιμώμενα θηράματα είναι το ουαπίτι (Cervus canadensis), η άλκη, το ελάφι με λευκή ουρά (Odocoileus virginianus), το μουλαροέλαφο (Odocoileus hemionus), το μπίγκχορν (Ovis canadensis), το πρόβατο του Νταλ (Ovis dalli), ο αμερικανικός βίσονας (Bison bison), ο μοσχόβους (Ovibos moschatus), και το καριμπού. [88]
Παρόλο που οι γκρίζοι λύκοι τρέφονται κυρίως με μεσαίου έως μεγάλου μεγέθους οπληφόρα, δεν είναι «ιδιότροποι» στις επιλογές τους. Τουναντίον, μικροτέρου μεγέθους ζώα μπορούν άνετα να συμπληρώσουν τη διατροφή τους, όταν είναι διαθέσιμα: μαρμότες, λαγοί, ασβοί, αλεπούδες, νυφίτσες, σπερμόφιλοι, ποντίκια, χάμστερς, χωραφοπόντικες και άλλα τρωκτικά, καθώς και εντομοφάγα θηλαστικά. Συχνά τρώνε τα υδρόβια πτηνά -ιδιαίτερα κατά την περίοδο αλλαγής πτερώματος- και τα αβγά τους. Όταν η τροφή είναι ανεπαρκής, στρέφονται και σε ψάρια, σαύρες, φίδια, βατράχια, φρύνους -σπάνια-, ακόμη και σε μεγάλα έντομα. Στις ίδιες, «δύσκολες» εποχές έλλειψης τροφικών πόρων, εύκολα τρώνε θνησιμαία, επισκεπτόμενοι σφαγεία και χώρους ταφής βοοειδών. [3] Στην περιοχή της πόλης Άστραχαν, έχουν καταγραφεί να θηρεύουν φώκιες της Κασπίας (Pusa caspica), στις ακτές της Κασπίας Θάλασσας, [89] ενώ ορισμένες αγέλες στην Αλάσκα και τον Δ. Καναδά έχουν παρατηρηθεί να τρέφονται με σολομούς. [90] Από τα πρωτεύοντα, κατά καιρούς θηρεύονται σεμνοπίθηκοι (Semnopithecus spp.) στο Νεπάλ [91] και αμαδρυάδες μπαμπουίνοι (Papio hamadryas) στην Σαουδική Αραβία. [92]
Ο κανιβαλισμός δεν είναι ασυνήθιστο φαινόμενο στους γκρίζους λύκους: κατά την διάρκεια σκληρών χειμώνων, ολόκληρες αγέλες συχνά επιτίθενται σε αδύναμα ή τραυματισμένα μέλη τους, ενώ μπορούν να φάνε και νεκρούς λύκους που βρίσκουν στον δρόμο τους. [3][93][94]
Φαίνεται περίεργο, αλλά οι γκρίζοι λύκοι μπορούν να συμπληρώνουν το διαιτολόγιό τους με φυτική ύλη. Πρόθυμα τρώνε καρπούς σορβιάς, και μύρτιλλα όλων των ειδών (Vaccinium spp. ), μήλα και αχλάδια. Μπορεί να επισκέπτονται μποστάνια με πεπόνια και καρπούζια κατά τους καλοκαιρινούς μήνες. Συχνά τρώνε κόκκους δημητριακών όπως και τους γλυκούς και μαλακούς βλαστούς καλαμιών. [3]
Οι γκρίζοι λύκοι εμφανίζουν ασυνήθιστα μεγάλη αντοχή στην έλλειψη τροφής, ακόμη και περισσότερο από μία (1) εβδομάδα, χωρίς να εμφανίζουν απώλειες στην δύναμη και την ταχύτητά τους. Αισθάνονται άνετα το καλοκαίρι με άφθονη και έντονα διαφοροποιημένη την παρουσία τροφικών πόρων, όχι όμως και τον χειμώνα, ιδιαίτερα όταν αρχίζει η χιονοκάλυψη του εδάφους. Η χειρότερη σωματική κατάσταση των λύκων εμφανίζεται με την έλευση της άνοιξης, όταν επιτίθενται αδιακρίτως στα περιπλανώμενα ζώα, ιδιαίτερα στα μικρά τους. Στην Ρωσία, αυτήν την εποχή, ακολουθούν τα κοπάδια των οπληφόρων, με πολλά θηλυκά να είναι έτοιμα να γεννήσουν, κάτι για το οποίο καιροφυλακτούν συνεχώς. [3]
Κυνηγετικές μέθοδοι
Αγέλη γκρίζων λύκων καθ΄οδόν για το κυνήγι
Ο τρόπος που κυνηγούν οι γκρίζοι λύκοι αποτελεί ένα από τα σημαντικότερα στοιχεία της ηθολογίας και της εξελικτικής τους πορείας, γενικότερα. Έχει μελετηθεί εκτεταμένα από επιστήμονες και ερευνητές, ενώ έχει καταγραφεί πολλάκις από τον φωτογραφικό και τον κινηματογραφικό φακό, ως παράδειγμα οργάνωσης ενός μικρού ή μεγάλου συνόλου για την επίτευξη κοινού στόχου.
Παρόλο που είναι έντονα κοινωνικοί, οι γκρίζοι λύκοι μπορούν να κυνηγούν μοναχικά ή κατά ζευγάρια και, μάλιστα, έχουν συνήθως υψηλότερα ποσοστά επιτυχίας στο κυνήγι από ό,τι οι μεγάλες αγέλες. Έχουν παρατηρηθεί μοναχικά άτομα να καταβάλλουν μεγάλα θηράματα χωρίς βοήθεια. [95] Φαίνεται περίεργο, αλλά η -οπωσδήποτε ανεπτυγμένη- αίσθηση της όσφρησης στους γκρίζους λύκους είναι, παρόλα αυτά, ασθενέστερη σε σύγκριση με εκείνην κάποιων κυνηγετικών σκύλων. Έτσι, σε αντίθεση με αυτούς, δεν είναι σε θέση να ανιχνεύσουν κάποιο θήραμα που βρίσκεται μακρύτερα από 2-3 χιλιόμετρα. Εξαιτίας αυτού του γεγονότος, ένας γκρίζος λύκος σπάνια καταφέρνει να συλλάβει κρυμμένους λαγούς ή πουλιά αν και, όπως ο σκύλος, μπορεί εύκολα να ακολουθήσει φρέσκα ίχνη. Ωστόσο, η αίσθηση της ακοής του γκρίζου λύκου είναι εξαιρετικά οξεία. Είναι ικανός να ακούσει χαμηλούς (μπάσους) ήχους μέχρι την συχνότητα των 26 Hz, [96] αρκετή για να αντιλαμβάνεται τα φύλλα που πέφτουν, κατά την περίοδο του φθινοπώρου. [3]
Όταν οι γκρίζοι λύκοι κυνηγούν ομαδικά, διατηρούν αξιοθαύμαστη οργάνωση και πειθαρχία, επιδεικνύοντας υψηλής ευφυίας στρατηγική. Ειδικά στις μεγάλες, ανοικτές περιοχές, όταν η αγέλη συγκεντρώνεται, ακολουθείται κάποιο είδος τελετουργικού, με την ομάδα να συνεννοείται για την έναρξη του κυνηγιού και τα μέλη της να ακουμπούν τις μύτες τους και να κουνάνε έντονα την ουρά τους. Όταν όλα έχουν «τακτοποιηθεί» αρχίζει το κυνήγι, με «μπροστάρηδες» τα κυρίαρχα ζευγάρια. [97] Η όλη διαδικασία μπορεί να χωριστεί σε 5 στάδια:
Εντοπισμός της λείας: αυτό γίνεται είτε με την ανίχνευση της οσμής του θηράματος στον αέρα -για κοντινές αποστάσεις-, είτε με την καθοδήγηση από τα ίχνη στο έδαφος, είτε με τυχαία συνάντηση. Ειδικά στην πρώτη περίπτωση, όταν ένα ρεύμα αέρα μεταφέρει την μυρωδιά του θηράματος, οι λύκοι τίθενται άμεσα σε εγρήγορση και «φερμάρουν» με τα μάτια, τα αυτιά και τη μύτη τους προς την κατεύθυνση της μυρωδιάς.
Κάλυψη και προσέγγιση: οι λύκοι προσπαθούν να καλυφθούν όσο το δυνατόν καλύτερα, καθώς πλησιάζουν το θήραμα. [98] Όσο η απόσταση θηρευτή και θηράματος μικραίνει, οι λύκοι επιταχύνουν τον ρυθμό τους, κουνάνε την ουρά τους, και κοιτάζουν επίμονα, προσπαθώντας να πλησιάσουν ακόμη περισσότερο το θήραμα, χωρίς ωστόσο να τού επιτρέψουν να διαφύγει. [99]
Εάν το θήραμα -εδώ ένας βίσονας- παραμείνει στην θέση του, αυξάνει τις πιθανότητες επιβίωσής του
Εμπλοκή: από την στιγμή που το θήραμα αντιληφθεί τους λύκους, έχει τρεις πιθανές επιλογές: να τραπεί σε φυγή, να μείνει στην θέση του ή να στραφεί εναντίον τους. Τα μεγάλα οπληφόρα, όπως οι άλκες, τα ουαπίτι (Cervus canadensis) και οι μοσχόβοες (Ovibos moschatus), συνήθως παραμένουν στην θέση τους. Αυτό δημιουργεί αμηχανία στους λύκους, καθώς είναι «προγραμματισμένοι» να επιτίθενται μόλις το θήραμα αρχίζει να τρέχει. [100] Σε αρκετές περιπτώσεις, μάλιστα, οι λύκοι είτε το αγνοούν, είτε προσπαθούν να το εκφοβίσουν και να το αναγκάσουν να τραπεί σε φυγή. [101]
Καταδίωξη: όπως είναι φυσικό, τα περισσότερα θηράματα τρέπονται σε φυγή μόλις αντιληφθούν τους λύκους, οπότε εκείνοι αρχίζουν να τα καταδιώκουν αμέσως. Αυτό είναι το πιο κρίσιμο στάδιο του κυνηγιού, διότι πολλά θηράματα τρέχουν με ταχύτητα μεγαλύτερη της αγέλης των λύκων και μπορεί να μην τα προλάβουν. [102] Εάν υπάρχει καταδιωκόμενο κοπάδι, οι λύκοι χωρίζονται, με κάποιους από αυτούς να «κόβουν δρόμο» για να βρεθούν μπροστά, άλλοι στήνουν ενέδρα και οι υπόλοιποι καταδιώκουν. Απώτερος σκοπός είναι η απομόνωση ενός (1) μέλους του κοπαδιού για να τού επιτεθούν όλοι μαζί. [98] Όταν κυνηγούν μικρά θηράματα, οι γκρίζοι λύκοι προσπαθούν να καλύψουν την απόσταση, το συντομότερο δυνατόν, ενώ με τα μεγαλύτερα ζώα, το κυνηγητό είναι παρατεταμένο, προκειμένου να εξαντλήσουν το επιλεγμένο θήραμα. Παρά την αντοχή τους, οι λύκοι συνήθως παραιτούνται εάν η καταδίωξη ξεπεράσει τα 1-2 χιλιόμετρα, αν και ένας (1) λύκος καταγράφηκε να καταδιώκει ένα ελάφι για 21 χιλιόμετρα. [101] Τόσο οι γκρίζοι λύκοι της Σιβηρίας όσο και της Βόρειας Αμερικής, έχουν παρατηρηθεί να οδηγούν το θήραμα σε παγωμένες επιφάνειες, γκρεμούς, φαράγγια, πλαγιές και απότομες πλαγιές για να το επιβραδύνουν. [103]
Επαφή: όταν οι λύκοι φθάσουν το θήραμα, προσπαθούν να επιτεθούν από πίσω ή από τα πλάγια και να τού προκαλέσουν σοβαρό τραύμα. Σπάνια επιτίθενται κατά μέτωπον, ιδιαίτερα όταν πρόκειται για μεγάλα οπληφόρα, για να αποφύγουν την πιθανότητα τραυματισμού.
Οι λύκοι συνήθως στοχεύουν στα μαλακά τμήματα της περιοχής του περινέου, προκαλώντας μαζική απώλεια αίματος. Τέτοια δαγκώματα μπορεί να προκαλέσουν πληγές 10-15 εκατοστών σε μήκος και, τρία από αυτά είναι συνήθως αρκετά για να ρίξουν κάτω ένα υγιές μεγάλο ελάφι. [103] Μεσαίου μεγέθους θηράματα όπως ζαρκάδια ή πρόβατα, αποτελούν εύκολη λεία για τους λύκους, που τα θανατώνουν με δάγκωμα στην περιοχή του λαιμού, αποκόπτοντας νευρώνες και την καρωτιδική αρτηρία και το θήραμα πεθαίνει μέσα σε λίγα δευτερόλεπτα έως ένα λεπτό. Όταν το θήραμα είναι μικρό, λ.χ. λαγοί και τρωκτικά, οι λύκοι προσπαθούν να το αιφνιδιάσουν, επιτιθέμενοι με τοξωτό άλμα και ακινητοποιώντας την λεία με τα μπροστινά τους πόδια. [104]
Μόλις το θήραμα θανατωθεί, οι λύκοι αρχίζουν να τρέφονται με βουλιμία, σκίζοντας και τραβώντας το σφάγιο προς όλες τις κατευθύνσεις και αποσπώντας μεγάλα κομμάτια του. [105] Τυπικά, αρχίζουν να τρέφονται με την κατανάλωση των μεγαλύτερων εσωτερικών οργάνων του θύματος, όπως είναι η καρδιά, το ήπαρ, οι πνεύμονες και το στομάχι. Τα νεφρά και ο σπλήνας τρώγονται από τη στιγμή που εκτίθενται, ενώ τελευταίο ακολουθεί το μυικό σύστημα. [106] Ένας (1) και μόνον γκρίζος λύκος, μπορεί να φάει κρέας που αντιστοιχεί στο 15%-19% του σωματικού του βάρους του, με την μία. [107]
Το κυρίαρχο ζευγάρι της αγέλης διεκδικεί την πρωτιά στην σίτιση και, όταν η τροφή είναι λιγοστή, αυτό γίνεται εις βάρος των άλλων μελών της οικογένειας, ιδιαίτερα στα νεαρά άτομα που δεν είναι πλέον κουτάβια. Βέβαια, το κυρίαρχο ζευγάρι δικαιωματικά τρέφεται πρώτο, διότι έχει κάνει την περισσότερη «δουλειά» στο κυνήγι, αλλά μπορεί και να ξεκουραστεί, αφήνοντας τα υπόλοιπα μέλη της αγέλης να τραφούν πρώτα. Μόλις το κυρίαρχο ζευγάρι τελειώσει το φαγητό, η υπόλοιπη οικογένεια παίρνει τα εναπομείναντα κομμάτια του σφαγίου και τα μεταφέρει σε απομονωμένες περιοχές όπου μπορούν να καταναλωθούν αργότερα.
Πλεονασματική θανάτωση
Όταν τα θηράματα είναι ευάλωτα και άφθονα, οι λύκοι μπορεί να επιδοθούν στην αποκαλούμενη πλεονασματική θανάτωση (surplus killing) ή σύνδρομο του κοτετσιού (sic) (henhouse syndrome). Τέτοιες περιπτώσεις παρατηρούνται όχι μόνον στους λύκους, αλλά σε πληθώρα άλλων ζώων όπως τις αλεπούδες, τις νυφίτσες, τις ύαινες, τα λιοντάρια, τις λεοπαρδάλεις, τις αρκούδες, τις όρκες, τους άγριους αλλά και κατοικίδιους σκύλους και άλλα θηλαστικά. Επίσης παρατηρείται στις αράχνες, σε πολλά ζυγόπτερα έντομα, ακόμη και στο ζωοπλαγκτόν. Αυτή η πρακτική οφείλεται σε ενστικτώδη ηθολογικό μηχανισμό του ζώου, ο οποίος ωθεί τον κυνηγό να θανατώσει περισσότερα θηράματα από όσα μπορεί να καταναλώσει. Οι ερευνητές υποστηρίζουν ότι αυτό έχει ως σκοπό, είτε προκειμένου οι θηρευτές να προμηθεύσουν με τροφή τα μικρά τους, είτε να αποκτήσουν πολύτιμη θηρευτική εμπειρία, είτε να δημιουργήσουν αποθέματα για αργότερα, όταν είναι πεινασμένοι και πάλι. [108][109][110] Το φαινόμενο λαμβάνει έκταση όταν τα θηράματα είναι κατοικίδια ζώα, αλλά σπανιότερα συμβαίνει στην άγρια φύση. Για παράδειγμα, οι γκρίζοι λύκοι θανατώνουν πλεονασματικά στην φύση, κυρίως κατά το τέλος του χειμώνα ή την άνοιξη, [111] όταν το χιόνι είναι ασυνήθιστα βαθύ (εμποδίζοντας έτσι τις κινήσεις των θηραμάτων) ή κατά την διάρκεια της περιόδου ανατροφής των κουταβιών για να εξασφαλισθεί επαρκής προμήθεια κρέατος. [112]
Ηθολογία
Αγέλες και ιεραρχική διάρθρωση
Όταν οι γκρίζοι λύκοι μιας αγέλης δείχνουν απογυμνωμένα τα δόντια τους, αυτό είναι ένδειξη προσπάθειας κυριαρχίας για δεσπόζουσα θέση.
Ο γκρίζος λύκος είναι από τα κοινωνικότερα ζώα της υφηλίου. Η βασική μονάδα αποτελείται από ένα (1) κυρίαρχο ζευγάρι, το οποίο συνοδεύεται από τους απογόνους -διαφόρων γενεών- του ζευγαριού που, όλοι μαζί, σχηματίζουν την αγέλη (pack). Μια «μέση» αγέλη αποτελείται από 5-11 ζώα (1-2 ενήλικες, 3-6 νεαρά άτομα και 1-3 μονοετή κουτάβια), αλλά μερικές φορές απαρτίζεται από δύο ή τρεις οικογένειες, οπότε μπορεί να φθάσει σε μεγάλους αριθμούς (κάποια αγέλη έφθασε τα 42 άτομα). [113] Το κυρίαρχο αρσενικό είναι ο απόλυτος «αρχηγός» της αγέλης, εξουσιάζοντας ακόμη και το κυρίαρχο θηλυκό, το οποίο, μετην σειρά του, επιβάλλεται στα νεαρά άτομα. [80] Σε ιδανικές συνθήκες, το κυρίαρχο ζεύγος τεκνοποιεί κάθε χρόνο, με τους απογόνους να παραμένουν στην αγέλη για 10-54 μήνες πριν την διασπορά τους. [114] Το έναυσμα για τον αποχωρισμό και διασπορά των νεαρών ατόμων δίνεται από την έναρξη της σεξουαλικής ωριμότητας και τον ανταγωνισμό για την τροφή. [115] Η απόσταση κατά την οποίαν απομακρύνονται τα άτομα που εγκαταλείπουν την αγέλη, ποικίλλει σε μεγάλο βαθμό. Μερικά μένουν στην ευρύτερη περιοχή της γονικής ομάδας, ενώ άλλα άτομα μπορεί να ταξιδέψουν πολύ μακριά (206-670 χιλιόμετρα) από τον τόπο που γεννήθηκαν. [116]
Νέα αγέλη δημιουργείται, συνήθως, από «εργένικα» αρσενικά και θηλυκά που περιπλανώνται μαζί, προς αναζήτηση περιοχής ελεύθερης από άλλες εχθρικές αγέλες. [117] Κάθε εγκαθιδρυμένη αγέλη, σπάνια δέχεται στους κόλπους της ξένους λύκους και, συνήθως, προσπαθεί να τους εξολοθρεύσει. Στις σπάνιες περιπτώσεις όπου «εγκρίνονται» ξένα άτομα, ο «υιοθετούμενος» είναι σχεδόν πάντοτε ένα ανώριμο ζώο (1-3 ετών), με ελάχιστες πιθανότητες να ανταγωνιστεί τα μέλη του κυρίαρχου ζευγαριού για την αρχηγία της αγέλης. Σε ορισμένες περιπτώσεις, κάποιος μοναχικός λύκος «εισάγεται» στην αγέλη για να αντικαταστήσει έναν απωλεσθέντα επιβήτορα, χρήσιμο στην αναπαραγωγή της ομάδας. [113] Κατά καιρούς, η αφθονία στους πόρους τροφής (μετανάστευση και αναπαραγωγή οπληφόρων), οδηγεί επί μέρους αγέλες να ενώσουν προσωρινά τις δυνάμεις τους στο κυνήγι. [3]
Στις αγέλες των γκρίζων λύκων, παρατηρείται το φαινόμενο του ψυχολογικού ευνουχισμού, που θεωρείται απόρροια της κοινωνικής ιεραρχίας. Το κυρίαρχο αρσενικό ανέχεται μεν την παρουσία άλλων αρσενικών, γεννητικά ωρίμων, αλλά αυτά δεν ζευγαρώνουν λόγω ορμονικής αδρανοποίησης. Αντίστοιχη είναι και η εικόνα των υπολοίπων, πλην του κυρίαρχου, θηλυκών, οι οποίες δεν εμφανίζουν οίστρο. [118]
Στο παρελθόν, επικρατούσε η άποψη ότι, οι αγέλες των γκρίζων λύκων αποτελούνταν από άτομα που συναγωνίζονταν μεταξύ τους για την κυριαρχία, με το κυρίαρχο ζευγάρι να αποκαλείται ως «άλφα» -αρσενικό και θηλυκό-, και τους υποτασσόμενους λύκους «βήτα» έως «ωμέγα». Αυτή η ορολογία χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά το 1947 από τον Rudolf Schenkel του Πανεπιστημίου της Βασιλείας, με βάση τα ευρήματά του σε έρευνα συμπεριφοράς των γκρίζων λύκων σε αιχμαλωσία. Αυτή η άποψη για την ιεραρχία των λύκων, αργότερα διαδόθηκε ευρέως από τον L. David Mech, το 1970, μέσω του βιβλίου του Ο Λύκος. Όμως, αργότερα, ο ίδιος αποκήρυξε επισήμως αυτή την ορολογία, το 1999, εξηγώντας ότι ήταν σε μεγάλο βαθμό βασισμένη στην συμπεριφορά των γκρίζων λύκων σε αιχμαλωσία που, ωστόσο αποτελούνταν από άσχετα μεταξύ τους άτομα, ένα σφάλμα που αντικατοπτρίζει την άλλοτε επικρατούσα άποψη ότι, ο σχηματισμός άγριων αγελών συμβαίνει κατά την διάρκεια του χειμώνα μεταξύ ανεξάρτητων γκρίζων λύκων. Αργότερα, έρευνα για τους άγριους γκρίζους λύκους αποκάλυψε ότι η αγέλη, δεν είναι παρά μία (1) οικογένεια που αποτελείται από το κυρίαρχο ζευγάρι αναπαραγωγής και τους απογόνους του, από τα προηγούμενα 1-3 χρόνια. [119]
Ζωτικός χώρος και σηματοδότηση
Οι γκρίζοι λύκοι είναι ιδιαίτερα εδαφικά ζώα και, γενικά, υπερασπίζονται περιοχές αρκετά μεγαλύτερες από όσο χρειάζονται για να επιβιώσουν, προκειμένου να εξασφαλίσουν σταθερή προμήθεια τροφής. Οι αγέλες εγκαθίστανται για τα καλά σε μια περιοχή και την αφήνουν μόνον κατά τις περιόδους σοβαρής έλλειψης τροφής. [3]
Το μέγεθος της περιοχής εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την διαθέσιμη ποσότητα θηραμάτων και από την ηλικία των κουταβιών της αγέλης. Έτσι, ο ζωτικός χώρος τείνει να αυξάνεται σε περιοχές με πτωχή λεία, [120] ή όταν τα κουτάβια ξεπεράσουν την ηλικία των 6 μηνών, έχοντας έτσι τις ίδιες διατροφικές ανάγκες, όπως οι ενήλικες. [121]
Οι αγέλες ταξιδεύουν συνεχώς προς αναζήτηση θηραμάτων, καλύπτοντας χονδρικά το 9% του εδάφους τους, κάθε μέρα (μέσος όρος διανυομένης απόστασης 25 χλμ.). Ο «πυρήνας» του ζωτικού τους χώρου είναι κατά μέσο όρο 35 χμ², όπου περνούν το 50% του χρόνου τους. [120] Η πυκνότητα θηραμάτων τείνει να είναι πολύ υψηλότερη στις γύρω περιοχές της επικράτειας, αν και οι λύκοι τείνουν να αποφεύγουν το κυνήγι στην παρυφές της -εκτός αν η αγέλη είναι εξαιρετικά πεινασμένη-, λόγω της πιθανότητας συγκρούσεων με γειτονικές αγέλες, που μπορεί να αποβούν θανατηφόρες. [122]
Την μικρότερη επιφάνεια ζωτικού χώρου κατείχε μια αγέλη έξι λύκων στην βορειοανατολική Μινεσότα, κατ' εκτίμησιν 33 χμ², ενώ η μεγαλύτερη μετρήθηκε στην Αλάσκα, όπου μια αγέλη δέκα μόνων γκρίζων λύκων, κατελάμβανε περιοχή 6.272 χμ². [121]
Οι γκρίζοι λύκοι υπερασπίζονται τα εδάφη τους από άλλες αγέλες, μέσω ενός συνδυασμού οσμητικών σημάνσεων, φωνητικών προειδοποιήσεων (ουρλιαχτών) και άμεσες επιθέσεις εναντίον τους (βλ. Επικοινωνία). Η οσμητική σήμανση χρησιμοποιείται, κυρίως, για «δήλωση» εδαφικής κατοχής και περιλαμβάνει ούρηση, αφόδευση και ξύσιμο του εδάφους. [123][124][125][46][126] Τα οσμητικά σημάδια (scent markers), γενικά, αφήνονται κάθε 240 μέτρα σε όλη την επικράτεια στα «πολυσύχναστα» μονοπάτια και τις διασταυρώσεις. Τέτοιοι «δείκτες» μπορεί να διαρκέσουν έως και 2-3 εβδομάδες, [121] και, συνήθως, αφήνονται κοντά σε βράχια, πέτρες, δένδρα ή τους σκελετούς μεγάλων ζώων. [3] Οι εδαφικές μάχες που διεξάγονται είναι σκληρές και αποτελούν από τις κύριες αιτίες θνησιμότητας των γκρίζων λύκων, με μια μελέτη να καταλήγει στο συμπέρασμα ότι ποσοστό 14%-65% των θανάτων των γκρίζων λύκων στην Μινεσότα, οφείλεται στις αντιπαραθέσεις μεταξύ τους. [127]
Επικοινωνία
Οπτική
Ο λύκος θεωρείται ζώο υψηλής ψυχικής έκφρασης (sic), η οποία αποτυπώνεται έντονα, με μορφασμούς ή γκριμάτσες που δείχνουν την διάθεσή του. (Από κάτω προς τα πάνω: σταδιακή φοβική διάθεση. Από αριστερά προς δεξιά: σταδιακή επιθετική διάθεση)
Η οπτική επικοινωνία του γκρίζου λύκου, όπως αποτυπώνεται στην εκφραστική συμπεριφορά του, είναι σαφώς πιο περίπλοκη από εκείνην των πλησιέστερων συγγενών του, τού κογιότ και του χρυσού τσακαλιού, κάτι που απαιτείται λόγω της αγελαίας διαβίωσης και των θηρευτικών του συνηθειών. Αν και τα λιγότερο αγελαία σαρκοφάγα έχουν, γενικά, απλό «ρεπερτόριο» οπτικών σημάτων, οι γκρίζοι λύκοι παρουσιάζουν μεγαλύτερη ποικιλία σημάτων, τα οποία διαφοροποιούνται ως προς την ένταση, κατά ευφυή τρόπο. [4][5]
Ο λύκος θεωρείται ζώο υψηλής ψυχικής έκφρασης (sic), η οποία αποτυπώνεται έντονα, με μορφασμούς ή γκριμάτσες που δείχνουν την διάθεσή του. Έχουν καταγραφεί, τουλάχιστον 10 μιμικές εκφράσεις στο πρόσωπό του, οι οποίες αντιστοιχούν σε ειδικές «ψυχικές» καταστάσεις (βλ. Πίνακα εκφράσεων).[3]
Όταν η διάθεση του ζώου είναι ουδέτερη, τα άκρα και η ουρά διατηρούνται χαλαρά, το πρόσωπο είναι φυσιολογικό, τα χείλη χωρίς σύσφιξη και τα αυτιά δεν δείχνουν σε κάποια συγκεκριμένη κατεύθυνση. [128] Η απλή, καθημερινή επαφή με τους άλλους λύκους της αγέλης, διέπεται από ποικιλία εκφράσεων του προσώπου, διάφορες θέσεις της ουράς και ανόρθωση των τριχών. [96] Όταν υπάρξει αντιπαράθεση μεταξύ δύο μελών, το κυρίαρχο άτομο δείχνει επιθετική διάθεση, που εκφράζεται με αργές, υπολογισμένες κινήσεις, ορθή στάση του σώματος και ανόρθωση των τριχών στον τράχηλο και την ράχη του. Αντίθετα το υποτασσόμενο άτομο κρατάει το σώμα του χαμηλά, το τρίχωμα μη-ανορθωμένο και διατηρεί τα αυτιά και την ουρά του χαμηλωμένη. [129] Γενικά, ο λύκος σε κατάσταση ηρεμίας κρατάει την ουρά του πάντοτε χαμηλά και την κινεί πολύ λίγο, αλλά σε καταστάσεις διέγερσης ή στις κοινωνικές του επαφές, την κινεί όπως ο σκύλος, αν και, ποτέ στον βαθμό που το κάνει εκείνος. Ωστόσο, όταν φοβάται ή δηλώνει υποταγή, την βάζει «κάτω από τα σκέλια» του, ακριβώς όπως ο σκύλος. [3] Όταν ένα κυρίαρχο αρσενικό αναπαραγωγής συναντήσει ένα δευτερεύον μέλος της οικογένειας, μπορεί να τον κοιτάει έντονα και ακίνητος, πάντοτε σε ορθή στάση και έχει την ουρά του οριζόντια, παράλληλα με το έδαφος. [130]
Έκφραση φόβου στο πρόσωπο ενός γκρίζου λύκου
Δύο μορφές «υποτακτικής» συμπεριφοράς αναγνωρίζονται: η παθητική και η ενεργητική. Η παθητική εμφανίζεται, συνήθως, ως αντίδραση στην προσέγγιση ενός κυρίαρχου μέλους, με τον υποτασσόμενο λύκο να ξαπλώνει εν μέρει ανάσκελα και επιτρέποντας στον κυρίαρχο να οσφρανθεί την περιοχή του ανώτερου γεννητικού συστήματός του. Η ενεργητική εμφανίζεται, συχνά, ως μια μορφή «χαιρετισμού» από το υποτασσόμενο μέλος, και περιλαμβάνει την προσέγγιση με χαμηλωμένο το σώμα και γλείψιμο του προσώπου τού κυρίαρχου μέλους. [131]
Όταν υπάρχει «ισοτιμία» μεταξύ των μελών, οι γκρίζοι λύκοι, συνήθως ακουμπούν και σπρώχνουν τις μύτες τους, εμπλέκουν τα σαγόνια τους, τρίβουν τα μάγουλά τους και αλληλογλείφουν τα πρόσωπά τους. Όταν, απλώς, ακουμπάνε τα ρύγχη τους, αυτό είναι φιλική χειρονομία, ενώ όταν τα κρατάνε σφιγμένα με απογυμνωμένα δόντια, αυτό είναι ένδειξη προσπάθειας κυριαρχίας για δεσπόζουσα θέση. [132]
Σημείο σώματος Κυρίαρχη/Επιθετική διάθεση Υποτακτική/Φοβική διάθεση
Μάτια Ορθάνοιχτα – Επίμονο, «κεραυνοβόλο» κοίταγμα κατ’ ευθείαν στα μάτια του «αντιπάλου» Μισόκλειστα, σχισμοειδή – Αποφυγή απ’ ευθείας κοιτάγματος
Αυτιά Ανορθωμένα και με κατεύθυνση προς τα εμπρός Χαμηλωμένα και με κατεύθυνση κάτω και πλάγια
Χείλη Σε οριζόντια συστολή Σε οριζόντια διαστολή
Στόμα Ανοικτό Κλειστό
Δόντια Κυνόδοντες εκτεθειμένοι Κυνόδοντες καλυμμένοι
Γλώσσα Μαζεμένη Απλωμένη
Μύτη Εμφανίζεται μικρή και ζαρωμένη Εμφανίζεται μεγάλη και απλωμένη
Μέτωπο Ζαρωμένο Λείο
Κεφάλι Σε όρθια θέση με επιθετική τάση Χαμηλωμένο σε αμυντική θέση
Τράχηλος Καμπυλωτός σε σχήμα τόξου Ευθύς
Τρίχες Ανορθωμένες Σε οριζόντια θέση
Κορμός Σε ορθή θέση με επιθετική τάση Χαμηλωμένος σε αμυντική θέση
Ουρά Κρατημένη ψηλά και δύσκαμπτη Κρατημένη πολύ χαμηλά («κάτω από τα σκέλια») και τρεμάμενη δεξιά-αριστερά
Ακουστική
Φωνήματα
Οι γκρίζοι λύκοι -πέραν του ουρλιαχτού- αρθρώνουν πολλά και ποικίλα φωνήματα, που μοιάζουν πάρα πολύ με του σκύλου και, συνήθως, χωρίζονται σε τρεις κατηγορίες: «Γρυλίσματα» («growls»), «γαβγίσματα» («barks») και «κλαψουρίσματα» («whines»). [133]
Τα γρυλίσματα αρθρώνονται, πολύ συχνά, κατά την διάρκεια αντιπαραθέσεων για την πρωτιά στην σίτιση και έχουν μια θεμελιώδη συχνότητα, γύρω στα 380-450 Hz. [134] Επίσης, τα κουτάβια συνήθως γρυλίζουν όταν παίζουν.
Το γάβγισμα του γκρίζου λύκου έχει μια θεμελιώδη συχνότητα μεταξύ 320-904 Hz [134] και, συνήθως, ακούγεται όταν αιφνιδιαστεί. Οι λύκοι δεν γαβγίζουν τόσο δυνατά ή τόσο συχνά όσο οι σκύλοι, αλλά μερικές φορές το κάνουν όταν υποχωρούν από έναν κίνδυνο που έγινε αντιληπτός. [135]
Το κλαψούρισμα ακούγεται, όπως και στον σκύλο, πολύ συχνά και συνδέεται με διάφορες καταστάσεις και διαθέσεις, όπως άγχος, περιέργεια, αναζήτηση και οικειότητα, αλλά και στους χαιρετισμούς των μελών της αγέλης, την αναπαραγωγή και το κάλεσμα των νεογνών για την τροφή τους. Μια παραλλαγή του κλαψουρίσματος, αποτελεί ένας ιδιαίτερα υψίσυχνος ήχος, που μοιάζει με ουρλιαχτό και, συνήθως, προηγείται μιας αιφνίδιας επίθεσης.
Ουρλιαχτό
Το ουρλιαχτό του γκρίζου λύκου αποτελεί από τους πλέον αναγνωρίσιμους ήχους στον φυσικό κόσμο
Το «διαβόητο» ουρλιαχτό του γκρίζου λύκου αποτελεί το πλέον αναγνωρίσιμο, διαγνωστικό στοιχείο της ηθολογίας του και έχει γίνει αντικείμενο εκτεταμένης μελέτης από τους ερευνητές. Το διαπεραστικό και «παρεξηγημένο» αυτό άκουσμα, είναι από τους κύριους λόγους που τού έχει αποδοθεί- η φήμη του «κακού» και, πιθανόν, η σημαντικότερη αιτία για πλήθος δεισιδαιμονιών γύρω από το όνομά του (βλ. Λαογραφία).
Τέσσερις είναι οι κύριοι λόγοι που οι γκρίζοι λύκοι καταφεύγουν στο ουρλιαχτό:
α) για να συγκεντρώσουν την αγέλη, συνήθως πριν και μετά το κυνήγι,
β) για να σημάνουν συναγερμό, ιδιαίτερα σε περιοχή που βρίσκεται κοντά στο λημέρι τους,
γ) για να αλληλοεντοπίζονται κατά την διάρκεια κακών καιρικών συνθηκών, λ.χ. μιας καταιγίδας ή σε άγνωστο έδαφος και,
δ) για να επικοινωνούν σε μεγάλες αποστάσεις. [135]
Το ουρλιαχτό είναι τόσο διαπεραστικό που, υπό κατάλληλες συνθήκες, μπορεί να ακουστεί σε έκταση 130 χμ². [86] Γενικά, είναι πολύ δύσκολο να ξεχωριστεί από εκείνο των μεγάλων σκύλων. [136] Τα αρσενικά ουρλιάζουν καλύπτοντας σε ανιούσα διαδοχή φθόγγων μία (1) οκτάβα, τουλάχιστον, περνώντας σε ένα βαθύ μπάσο και τονίζοντας το φωνήεν O, ενώ τα θηλυκά αρθρώνουν ένα πιο «βαρύτονο» ουρλιαχτό, με έμφαση στην δίφθογγο Ου. Η διαδικασία επαναλαμβάνεται όσες φορές χρειαστεί. Το ουρλιαχτό αποτελείται από την θεμελιώδη συχνότητα που μπορεί να κυμαίνεται μεταξύ 150 και 780 Hz, και αρκετές -έως και 12- αρμονικές.
Το «είδος» του ουρλιαχτού είναι ανάλογο με την περίσταση. Όταν καλούν τους συντρόφους τους για κυνήγι, οι λύκοι χρησιμοποιούν ένα μεγάλο σε διάρκεια και σχετικά ομαλό ουρλιαχτό, που ακούγεται παρόμοιο με την αρχή της κραυγής ενός μπούφου. Κατά την καταδίωξη του θηράματος, εκπέμπουν ένα οξύτερο ουρλιαχτό, που «κινείται» ανάμεσα σε δύο φθόγγους. Όταν αρχίζουν να εγκλωβίζουν την λεία τους, ακούγεται συνδυασμός από ένα σύντομο γάβγισμα και μικρό ουρλιαχτό. [136] Όταν ουρλιάζουν όλοι μαζί, οι γκρίζοι λύκοι εναρμονίζονται (sic) αντί να τραγουδούν τον ίδιο φθόγγο, δημιουργώντας έτσι την ψευδαίσθηση ότι, είναι περισσότεροι από όσους πραγματικά υπάρχουν. [135] Οι μοναχικοί λύκοι αποφεύγουν, συνήθως, να ουρλιάζουν σε περιοχές όπου περιπλανώνται αγέλες. [137] Λύκοι από διαφορετικές γεωγραφικές περιοχές μπορεί να ουρλιάζουν με διαφορετικούς τρόπους. Για παράδειγμα, τα ουρλιαχτά των ευρωπαϊκών λύκων είναι πολύ πιο παρατεταμένα και «μελωδικά» από εκείνα των λύκων της Βόρειας Αμερικής, των οποίων οι κραυγές είναι πιο δυνατές και τείνουν να δώσουν μεγαλύτερη έμφαση στην πρώτη συλλαβή. Ωστόσο, οι μεταξύ πληθυσμοί τους γίνονται αμοιβαία «κατανοητοί», καθώς οι βορειοαμερικανικοί λύκοι έχουν καταγραφεί να ανταποκρίνονται στα ευρωπαϊκά «ξαδέλφια» τους, σε ακουστικά πειράματα που πραγματοποιούνται από βιολόγους. [138] Τα κουτάβια σχεδόν ποτέ δεν ουρλιάζουν, ενώ οι μονοετείς σε ηλικία λύκοι παράγουν κραυγές που καταλήγουν σε μια σειρά από μικρά γαβγίσματα, όπως του σκύλου. [3]
Οσφρητική
Η όσφρηση είναι, σαφώς, η πιο οξεία αίσθηση των γκρίζων λύκων, κάτι που ισχύει άλλωστε και για τους σκύλους και, διαδραματίζει θεμελιώδη ρόλο στην επικοινωνία μεταξύ τους. Υπάρχει μεγάλος αριθμός απεκκριτικών ιδρωτοποιών αδένων στο πρόσωπο, τα χείλη, την ράχη και ανάμεσα στα δάκτυλα. Η οσμή που παράγεται από αυτούς τους αδένες ποικίλλει ανάλογα με την εντερική μικροχλωρίδα του κάθε ατόμου και την διατροφή του, δίνοντας στον καθένα μια ξεχωριστή οσμή «δακτυλικών αποτυπωμάτων» (sic). Ο συνδυασμός αυτών των αδένων με άλλους -εκκριτικούς- στα πόδια, επιτρέπει στον κάθε λύκο να αφήσει την μυρωδιά του, όταν ξύνει το έδαφος, ή ουρεί και αφοδεύει κατά την περίοδο αναπαραγωγής.
Τα τριχοθυλάκια που υπάρχουν στο προστατευτικό τρίχωμα της ράχης του λύκου, περιέχουν δέσμες απεκκριτικών και σμηγματογόνων αδένων στις βάσεις τους. Στην περιοχή δημιουργείται ένα μικροπεριβάλλον για την ανάπτυξη βακτηρίων γύρω από τους αδένες, γι’ αυτό και κατά την ανόρθωση των τριχών, απελευθερώνεται οσμή από αυτούς. [139]
Οι γκρίζοι λύκοι διαθέτουν, επίσης, ένα (1) ζεύγος πρωκτικών σάκων κάτω από το ορθό, τα οποία περιέχουν τόσο απεκκριτικούς όσο και σμηγματογόνους αδένες. Τα συστατικά των υγρών τους ποικίλλουν ανάλογα με την εποχή και το φύλο, παρέχοντας πληροφορίες που σχετίζονται με το φύλο και την κατάσταση αναπαραγωγής του ζώου. Οι εκκρίσεις των αδένων της ακροποσθίας μπορεί, επίσης, να «διαφημίζουν» την ορμονική κατάσταση ή την κοινωνική θέση του εκάστοτε λύκου, γι’ αυτό και τα κυρίαρχα άτομα έχουν παρατηρηθεί να στέκονται πάνω από τα υποτακτικά άτομα, οσμιζόμενα την περιοχή των γεννητικών τους οργάνων. Κατά την διάρκεια της περιόδου αναπαραγωγής, οι θηλυκοί γκρίζοι λύκοι εκκρίνουν ουσίες από τον κόλπο τους, οι οποίες πληροφορούν για την αναπαραγωγική τους κατάσταση και μπορούν να ανιχνευθούν από τα αρσενικά από μεγάλες αποστάσεις.
Η σήμανση με ούρα είναι το καλύτερα μελετημένο μέσον οσφρητικής επικοινωνίας στους γκρίζους λύκους. Ο ακριβής σκοπός αυτής της λειτουργίας δεν είναι απόλυτα καθορισμένος, αν και οι περισσότεροι ερευνητές συμφωνούν ότι, πρωταρχικός σκοπός της είναι να καθορίσει τα όρια του ζωτικού χώρου των λύκων. Οι λύκοι «μαρκάρουν» πιο συχνά και έντονα σε άγνωστες περιοχές ή περιοχές όπου, από την μυρωδιά άλλων λύκων ή άλλων κυνιδών, έχει διαπιστωθεί «εισβολή».
Ο γκρίζος λύκος χρησιμοποιεί συχνότατα την οσμητική σήμανση με ούρα, όποτε τού δοθεί η ευκαιρία
Η -γνωστή και στους σκύλους- ούρηση με ανορθωμένο πόδι (RLU), είναι πιο συχνή στα αρσενικά παρά στα θηλυκά, και μπορεί να εξυπηρετεί τον σκοπό της μεγιστοποίησης της δυνατότητας ανίχνευσης από άτομα του ίδιου είδους, καθώς φανερώνει το ύψος του σώματος του ατόμου που ουρεί. Συνήθως, μόνον οι κυρίαρχοι λύκοι χρησιμοποιούν την RLU, με τα υποτακτικά αρσενικά να εξακολουθούν να χρησιμοποιούν την κλασσική «όρθια» στάση. [139] Η RLU θεωρείται ότι είναι μία από τις πιο σημαντικές μορφές οσφρητικής επικοινωνίας του γκρίζου λύκου, και αποτελεί το 60-80% του συνόλου των σημάνσεων που παρατηρούνται. [140]
Αναπαραγωγή
Ζευγάρωμα και οίστρος
Γκρίζοι λύκοι που ζευγαρώνουν
Οι γκρίζοι λύκοι είναι, γενικά, μονογαμικά θηλαστικά, με τα ζευγάρια που σχηματίζονται να παραμένουν συνήθως για μια ζωή, εκτός αν ένας από τους εταίρους χαθεί, οπότε γρήγορα αντικαθίσταται με κάποιον άλλον. Δεδομένου ότι τα αρσενικά είναι εκείνα που κυριαρχούν, συνήθως, σε κάθε δεδομένο πληθυσμό γκρίζων λύκων, τα αζευγάρωτα θηλυκά είναι σπάνια. [3] Εάν κάποιο, μη-ενταγμένο σε αγέλη, αρσενικό δεν είναι σε θέση να οριοθετήσει ζωτικό χώρο ή να βρει σύντροφο, τότε ζευγαρώνει με τις θυγατέρες του κυρίαρχου ζευγαριού από άλλες αγέλες. Τέτοια άτομα αποκαλούνται χαρακτηριστικά, «λύκοι Καζανόβες» (sic) διότι, σε αντίθεση με τα αρσενικά καθιερωμένων αγελών, δεν σχηματίζουν μόνιμους δεσμούς με τα θηλυκά που ζευγαρώνουν. Μερικοί γκρίζοι λύκοι μπορεί να έχουν στις αγέλες τους πολλά θηλυκά αναπαραγωγής με αυτό τον τρόπο, όπως συμβαίνει στο Γιέλοουστοουν. [141] Αρκετές φορές, παρατηρείται στους γκρίζους λύκους η πρακτική της αλληλογονεϊκής (alloparental) φροντίδας, κατά την οποία το κυρίαρχο ζεύγος μπορεί να «δεχθεί» το κουτάβι ή τα νεογνά άλλων λύκων. Αυτό μπορεί να συμβεί λ.χ., εάν οι πραγματικοί γονείς των κουταβιών πεθάνουν ή για κάποιο λόγο διαχωρισθούν από αυτούς. [142]
Εκτός από την ετεροφυλοφιλική, επίσης ομοφυλοφιλική συμπεριφορά έχει παρατηρηθεί σε γκρίζους λύκους. [143] Αυτό το φαινόμενο παρατηρείται ιδιαίτερα, όταν το υψηλότερο -ιεραρχικά- θηλυκό βρίσκεται σε οίστρο. [144]
Η ηλικία της πρώτης αναπαραγωγής στους γκρίζους λύκους εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από περιβαλλοντικούς παράγοντες: όταν η τροφή είναι άφθονη, ή όταν οι πληθυσμοί των λύκων είναι σε μεγάλο βαθμό διαχειρίσιμοι, τότε μπορούν να τεκνοποιήσουν νωρίτερα έτσι, ώστε, ώστε να αξιοποιήσουν στο έπακρο τους άφθονους πόρους. Αυτό αποδεικνύεται και από το γεγονός ότι, οι γκρίζοι λύκοι σε αιχμαλωσία, αναπαράγονται μόλις φτάσουν τους 9-10 μήνες ζωής, ενώ οι νεότεροι καταγεγραμμένοι λύκοι αναπαραγωγής στην άγρια φύση είναι 2 ετών. Τα θηλυκά είναι ικανά να τεκνοποιούν κάθε χρόνο, με μία (1) γέννα ετησίως κατά μέσον όρο. Σε αντίθεση με το κογιότ, ο γκρίζος λύκος δεν φαίνεται να φθάνει ποτέ σε αναπαραγωγική «γήρανση». [145] Ο οίστρος των θηλυκών συμβαίνει συνήθως στα τέλη του χειμώνα, αλλά τα γηραιά, πολύτοκα θηλυκά εισέρχονται στον οίστρο 2-3 εβδομάδες νωρίτερα από ό, τι τα νεαρά. [3] Κατά την διάρκεια της εγκυμοσύνης, τα θηλυκά παραμένουν στο λημέρι τους, που βρίσκεται μακριά από την περιφερειακή ζώνη των εδαφών τους, όπου οι βίαιες συγκρούσεις με άλλες αγέλες είναι πιο πιθανές. [146] Τα γηραιότερα θηλυκά συνήθως γεννούν στο λημέρι των προηγούμενων τοκετών τους, ενώ τα νεότερα σε κάποιο λημέρι, κοντά στον τόπο όπου γεννήθηκαν. Η περίοδος κύησης διαρκεί 62-75 ημέρες, με τα κουτάβια συνήθως να γεννιούνται κατά τη θερινή περίοδο. [3]
Στην Ελλάδα οι λύκοι ζευγαρώνουν συνήθως τον Μάρτιο, με την κυρίαρχη θηλυκή να εμποδίζει τα άλλα θηλυκά της αγέλης να ζευγαρώσουν με το κυρίαρχο αρσενικό. Η γέννα αποτελείται από 4-6 κουτάβια, μετά από εγκυμοσύνη 45-60 ημερών. [80]
Φωλιά
Τα λημέρια των γκρίζων λύκων είναι, συχνά, μεγάλες τρύπες που καλύπτονται από πυκνή βλάστηση
Οι φωλιές των γκρίζων λύκων, τα λημέρια (dens), ανακαλύπτονται από τα θηλυκά που, συνήθως, κάνουν χρήση φυσικών καταφυγίων, όπως ρωγμές στους βράχους, ορθοπλαγιές που υψώνονται σε όχθες ποταμών και μεγάλες τρύπες που καλύπτονται από πυκνή βλάστηση. Μερικές φορές, το λημέρι είναι το λαγούμι μικρότερων θηλαστικών που έχει καταληφθεί από τους λύκους, όπως αλεπούδων ή ασβών. Πολλές φορές, το λημέρι διευρύνεται και, εν μέρει, ανακατασκευάζεται. Σε σπάνιες περιπτώσεις, οι θηλυκοί λύκοι σκάβουν οι ίδιοι λαγούμια, τα οποία είναι συνήθως μικρά και στενά, με 1-3 ανοίγματα. Το λημέρι βρίσκεται, συνήθως, όχι περισσότερο από 500 μέτρα μακριά από μια πηγή νερού και, τυπικά, «βλέπει» νότια, εξασφαλίζοντας αρκετή έκθεση στο ηλιακό φως, διατηρώντας το σχετικά καθαρό από το χιόνι. [86]
Χώροι ανάπαυσης και παιχνιδιού για τα κουτάβια, καθώς και υπολείμματα τροφής, βρίσκονται συνήθως γύρω από τα λημέρια των λύκων. Η οσμή των ούρων και η σήψη από τα υπολείμματα της λείας, συχνά, προσελκύουν πουλιά «καθαριστές», όπως καρακάξες και κοράκια. Δεδομένου ότι, υπάρχουν λίγες βολικές θέσεις για λαγούμια, τα λημέρια των λύκων καταλαμβάνονται συνήθως από ζώα της ίδιας οικογένειας. Αν και, ως επί το πλείστον, αποφεύγονται οι περιοχές εντός της «ακτίνας δράσης» των ανθρώπων, αρκετοί λύκοι είναι γνωστό ότι φωλιάζουν κοντά σε κατοικίες, ασφαλτοστρωμένους δρόμους και σιδηροδρομικές ράγες. [3]
Γέννα
Κουτάβια γκρίζων λύκων (υποείδος C. l. arctos)
Τα κουτάβια (λυκάκια) είναι, σχετικά, λίγα σε αριθμό και μεγάλα σε μέγεθος, σε σύγκριση με εκείνα άλλων κυνιδών. [147] Μια τυπική, μέση γέννα αποτελείται από 5-6 κουτάβια, με το μέγεθός τους να τείνει να αυξάνεται σε περιοχές όπου τα θηράματα είναι άφθονα, [148]. Εξαιρετικά μεγάλες γέννες από 14-17 λυκάκια παρατηρούνται πολύ σπάνια, σε ποσοστό 1%. [149] Tα μικρά γεννιούνται συνήθως σε καλή εποχή (άνοιξη-καλοκαίρι), η οποία συμπίπτει με την αντίστοιχη αύξηση των πληθυσμών των θηραμάτων. [146] Έχουν τα μάτια κλειστά, ούτε ακούνε και καλύπτονται με κοντό, μαλακό, καφεγκρίζο τρίχωμα. Ζυγίζουν 300-500 γραμμάρια κατά τη γέννησή τους και ανοίγουν τα μάτια τους μετά από 9-12 ημέρες. Τα πρώτα δόντια αντικαθίστανται μετά από έναν (1) μήνα, περίπου. Αφήνουν το λημέρι τους μετά από 3 εβδομάδες, ενώ σε 1,5 μήνα είναι αρκετά ευέλικτα για να ξεφεύγουν από επικείμενο κίνδυνο. Αντίθετα, οι μητέρες δεν αφήνουν το κρησφύγετο για τις πρώτες λίγες εβδομάδες, αφήνοντας τους πατέρες για την παροχή τροφής στις ίδιες και τα μικρά τους.
Τα κουτάβια αρχίζουν να τρώνε στερεά τροφή σε ηλικία 3-4 εβδομάδων και έχουν γρήγορο ρυθμό ανάπτυξης κατά τους πρώτους τέσσερις μήνες της ζωής τους. Κατά την διάρκεια αυτής της περιόδου, το βάρος ενός κουταβιού μπορεί να αυξηθεί σχεδόν 30 φορές. [3][147] Αρχίζουν το παιχνίδι σε ηλικία 3 εβδομάδων, αν και σε αντίθεση με τα μικρά της αλεπούς και του κογιότ, τα δαγκώματα τους είναι περιορισμένα. Οι πραγματικές «μάχες» για την ιεραρχία εμφανίζονται συνήθως σε ηλικία 5-8 εβδομάδων, πάλι σε αντίθεση με τις αλεπούδες και τα κογιότ, που μπορεί να αρχίσουν να φιλονικούν ακόμη και πριν από την έναρξη του παιχνιδιού συμπεριφοράς. [4] Μέχρι το φθινόπωρο που έρχεται, τα λυκάκια είναι αρκετά ώριμα για να συνοδεύουν τους ενήλικες στο κυνήγι για μεγάλα θηράματα. [146]
Ανταγωνισμός με άλλους θηρευτές
Οι γκρίζοι λύκοι κυριαρχούν συνήθως επί των άλλων ειδών κυνιδών στις περιοχές όπου συνυπάρχουν με αυτά. Στην Βόρεια Αμερική, περιστατικά γκρίζων λύκων που επιτίθενται και σκοτώνουν κογιότ είναι κοινά, ειδικά το χειμώνα, όταν τα κογιότ προσπαθούν να αρπάξουν την λεία των λύκων. Οι λύκοι μπορεί να λυμαίνονται τα λημέρια των κογιότ σκοτώνοντας τα κουτάβια τους, αν και σπάνια τα τρώνε. Δεν υπάρχουν καταγραφές θανάτωσης λύκων από κογιότ, αν και μπορούν να κυνηγήσουν και να εκδιώξουν λύκους, εφόσον υπερτερούν αριθμητικά. [150][151][152]
Στον Παλαιό Κόσμο, παρόμοιες αντιπαραθέσεις έχουν παρατηρηθεί μεταξύ γκρίζων λύκων και χρυσών τσακαλιών, με τους αριθμούς των τελευταίων να είναι συγκριτικά μικροί σε περιοχές με υψηλή πυκνότητα λύκων. [3][20] Οι γκρίζοι λύκοι είναι οι πιο σημαντικοί θηρευτές των νυκτερευτών (Nyctereutes procyonoides), σκοτώνοντας μεγάλο αριθμό από αυτούς, την άνοιξη και το καλοκαίρι. [3] Θανατώνουν, επίσης, κόκκινες, αρκτικές και κορσάκ αλεπούδες, συνήθως σε διενέξεις για τη λεία, ενώ μερικές φορές τις τρώνε. [153] Στην Ασία, μπορούν να ανταγωνιστούν με τα ντόλε (dhole) (Cuon alpinus). [3]
Οι καφέ αρκούδες κυριαρχούν των γκρίζων λύκων σε τυχόν αντιπαραθέσεις για τα σφάγια, αλλά οι λύκοι υπερτερούν όταν υπερασπίζονται τα λημέρια τους. Και τα δύο είδη μπορούν να θανατώνουν τα κουτάβια, ο ένας του άλλου. Εάν υπάρχει θανάτωση ενηλίκου ατόμου, οι λύκοι τρώνε καφέ αρκούδες, αλλά οι καφέ αρκούδες φαίνεται να τρώνε μόνο τα νεαρά λυκάκια. [154]
Στην Βόρεια Αμερική, οι διενέξεις μεταξύ γκρίζων λύκων και αμερικανικών μαύρων αρκούδων (Ursus americanus) είναι πολύ πιο σπάνιες από ό, τι με τις καφέ αρκούδες, λόγω διαφορών στις προτιμήσεις των ενδιαιτημάτων των δύο ειδών. Η πλειοψηφία των συναντήσεων μαύρων αρκούδων και λύκων συμβαίνει στις βόρειες επικράτειες του φάσματος κατανομής τους, ενώ αλληλεπιδράσεις δεν έχουν καταγραφεί στο Μεξικό. Ωστόσο, γκρίζοι λύκοι έχουν καταγραφεί σε πολλές περιπτώσεις να επιδιώκουν ενεργά να βρουν μαύρες αρκούδες στα λημέρια τους και να τις σκοτώσουν χωρίς να τις φάνε. Βέβαια, σε αντίθεση με τις μεγαλόσωμες και πιο επιθετικές καφέ αρκούδες, οι μαύρες αρκούδες υστερούν στις αντιπαραθέσεις με τους λύκους για την διεκδίκηση ενός σφαγίου. [155] Τα ίδια, πάνω-κάτω, ισχύουν και στις διαμάχες με τις ασιατικές μαύρες αρκούδες (Ursus thibetanus), με τους γκρίζους λύκους, συχνά να θανατώνουν τα κουτάβια τους. [3]
Canis lupus tracks.jpg
Αποτυπώματα γκρίζων λύκων στην λάσπη και στο χιόνι (όπου το ίχνος δείχνει πολύ μεγαλύτερο)
Οι γκρίζοι λύκοι, συχνά αντιπαρατίθενται με ραβδωτές ύαινες (Hyaena hyaena) στο Ισραήλ και την κεντρική Ασία, συνήθως σε διενέξεις για τα σφάγια. Οι ραβδωτές ύαινες τρέφονται σε μεγάλο βαθμό από την θανατωμένη λεία των λύκων, σε περιοχές όπου τα δύο είδη συνυπάρχουν. Στην ατομική αντιπαράθεση, οι ύαινες κυριαρχούν των λύκων, αλλά οι αγέλες τους συνήθως εκδιώκουν τις μοναχικές ύαινες. [156]
Ενδιαφέρον παρουσιάζουν οι αντιπαραθέσεις γκρίζων λύκων-αιλουροειδών. Οι μεγάλοι πληθυσμοί των λύκων μπορεί να περιορίζουν τον αριθμό των μικρών και μεσαίου μεγέθους αιλουροειδών. Οι γκρίζοι λύκοι συχνά συναντώνται με πούμα, κατά μήκος τμημάτων των Βραχωδών και τις γειτονικές οροσειρές. Οι λύκοι και τα πούμα αποφεύγουν, συνήθως, να αντιμετωπίσουν ο ένας τον άλλον, κυνηγώντας σε διαφορετικά υψόμετρα. Τον χειμώνα όμως, όταν η συσσώρευση χιονιού αναγκάζει τα θηράματα να κατεβούν σε κοιλάδες, οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο ειδών γίνονται πιο πιθανές. Οι λύκοι σε αγέλες κυριαρχούν των πούμα και μπορεί να τους κλέψουν το σφάγιο, ενώ έχουν αναφερθεί και θανατώσεις μητέρων και των μικρών τους. [157][158] Οι γκρίζοι λύκοι κυνηγούν, επίσης, τα μανούλ και μπορεί να αποτελέσουν απειλή ακόμη και για τις λεοπαρδάλεις του χιονιού. [159] Οι λύκοι μπορούν επίσης να μειώσουν τους πληθυσμούς του ευρασιατικού λύγκα, θανατώνοντάς τους πριν μπορέσουν να διαφύγουν στα δέντρα. [160] Παρόμοιες «συναντήσεις» μεταξύ γκρίζων λύκων και ατόμων κόκκινου λύγκα έχουν τεκμηριωθεί. [161]
Τα περισσεύματα από την λεία των γκρίζων λύκων, μερικές φορές καταναλώνονται από αδηφάγους. Οι αδηφάγοι, συνήθως, περιμένουν έως ότου οι λύκοι τραφούν, αλλά είναι γνωστές περιπτώσεις που οι αδηφάγοι εκδιώκουν τους λύκους από το σφάγιο. Ωστόσο, έχουν επιβεβαιωθεί αναφορές με αγέλες λύκων να θανατώνουν αδηφάγους.[162]
Εκτός από τον άνθρωπο, οι μοναδικοί σημαντικοί ανταγωνιστές των γκρίζων λύκων είναι οι τίγρεις. [159][3] Οι αντιπαραθέσεις μεταξύ τους είναι καλά τεκμηριωμένες στην περιοχή Σιχοτέ-Αλίν, ΒΑ. του Βλαδιβοστόκ, όπου οι τίγρεις «συμπιέζουν» τους πληθυσμούς των γκρίζων λύκων, σε σημείο που να απειλούνται με εξαφάνιση ή τους καθιστούν λειτουργικά «ασήμαντους» ως μελών του εκεί οικοσυστήματος. Οι λύκοι φαίνονται ικανοί να διαφεύγουν των συνεπειών της αρχής του ανταγωνιστικού αποκλεισμού (competitive exclusion principle), μόνο όταν οι ανθρώπινες διώξεις μειώνουν τους αριθμούς των τίγρεων. Ωστόσο, αποδεδειγμένες περιπτώσεις θανάτωσης λύκων από τίγρεις είναι σπάνιες -μόνον τέσσερις καταγεγραμμένες- [163] και «η σχέση» τους στην φύση φαίνεται να είναι καθαρά ανταγωνιστική και όχι ληστρική.
Μαύροι λύκοι
Οι μαύροι λύκοι, δηλαδή τα μελανιστικά άτομα γκρίζων λύκων είναι αρκετά κοινά και δεν αποτελούν ιδιαίτερη ταξινομική μονάδα, ούτε εμφανίζουν –πλην του χρώματος- κάποια διαφορά από τους άλλους λύκους
Αντίθετα με ό,τι πιστεύεται, οι μαύροι λύκοι δεν αποτελούν κάποια ξεχωριστά ζώα ως προς την μορφολογία και την συμπεριφορά τους, αλλά είναι απλώς, μελανιστικές «μορφές» γκρίζων λύκων. [164] Μάλιστα, είχαν παρατηρηθεί στο παρελθόν και ανάμεσα στους κόκκινους λύκους (Canis rufus) αλλά, σήμερα, δεν φαίνεται να υπάρχουν πλέον ανάμεσά τους. [165]
Γενετική έρευνα από την Ιατρική Σχολή του Πανεπιστημίου Στάνφορντ και το Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνιας, με έδρα το Λος Άντζελες, έδειξε ότι, οι λύκοι με μαύρα τριχώματα οφείλουν αυτόν τον διακριτό χρωματισμό τους σε κάποια μετάλλαξη που συνέβη στους κατοικίδιους σκύλους, και «μεταφέρθηκε» στους γκρίζους λύκους μέσω υβριδισμού. [164]
Ευρώπη
Ο Λινναίος έδωσε στους μαύρους λύκους της Ευρώπης την επιστημονική ονομασία Canis lycaon, με την επισήμανση ότι το είδος ήταν ξεχωριστό από τους λύκους γκρι και λευκού χρώματος. Ο Γάλλος ζωολόγος και φυσιοδίφης Ζ. Κυβιέ (Georges Cuvier, 1769-1832), όπως και άλλοι ερευνητές της εποχής, ακολούθησαν σε μεγάλο βαθμό την ταξινομική του Λινναίου. [166] Οι μαύροι λύκοι ήσαν σπάνιοι στην Γαλλία, αλλά αρκετά κοινοί στην Ν. Ευρώπη εκείνη την εποχή και, μάλιστα, οι πληθυσμοί τους νοτίως των Πυρηναίων υπερτερούσαν εκείνων των άλλων χρωματικών μορφών. Επίσης, υπήρχαν στα βουνά του Φρίουλι της ΒΑ. Ιταλίας και γύρω από το Κότορ, στο Μαυροβούνιο. Ακόμη, υπήρχαν και κάποιοι πληθυσμοί στην Σιβηρία, αν και θεωρούνταν σπάνιοι στην βόρεια Ευρώπη. Περιπτώσεις θανάτωσης πέντε μαύρων λύκων, αναφέρθηκαν στην σουηδική επαρχία του Värmland, το 1801. Οι συγκεκριμένοι λύκοι ήσαν κατάμαυροι και μεγαλύτεροι από τους άλλους, γκρίζους λύκους, ενώ τα δέρματά τους είχαν υψηλή εμπορική αξία και πουλήθηκαν 3-4 φορές περισσότερο από τα δέρματα των γκρίζων μορφών. [167] Ο Κυβιέ σημείωνε ότι, οι μαύροι λύκοι της Ευρώπης διαφέρουν ελάχιστα σε μέγεθος από τις άλλες χρωματικές μορφές, αλλά υπερτερούν σε σωματική δύναμη. [168] Ο Άγγλος στρατιωτικός και φυσιοδίφης Τ. Χ. Σμιθ (Charles Hamilton Smith, 1776-1859) ανέφερε ότι, οι μαύροι λύκοι ήσαν λιγότερο επιθετικοί από τις άλλους γκρίζους λύκους και διασταυρώνονταν με τους σκύλους πιο εύκολα. [169]
Ασία
Μαύροι λύκοι είχαν αναφερθεί περιστασιακά στην Ασία. Το «Derboun» των βουνών της Αραβίας και της νότιας Συρίας, ήταν ένας μικρός μαύρος λύκος που, προφανώς, θεωρήθηκε από τους Άραβες στενά συνδεδεμένος με τον σκύλο, καθώς έτρωγαν το κρέας του, σε αντίθεση με τους υπόλοιπους λύκους, που το κρέας τους ανέδιδε δυσάρεστη οσμή. [169] Οι μαύροι λύκοι στο Θιβέτ, γνωστοί στους ντόπιους ως «Chanko nagpo», θεωρούνται πιο τολμηροί και πιο επιθετικοί από τις ανοικτόχρωμες μορφές γκρίζων λύκων. Μικροί πληθυσμοί μαύρων λύκων υπάρχουν στο Λαντάκ. [170]
Βόρεια Αμερική
Σχεδιάγραμμα αποτυπώματος γκρίζου λύκου
Παρά το γεγονός ότι οι αμερικανικοί μαύροι λύκοι είχαν, αρχικά, την ίδια επιστημονική ονομασία με τους ευρωπαϊκούς, ο Γάλλος ζωολόγος Α. Ντεμαρέστ (Anselme Gaëtan Desmarest, 1784-1838) πίστευε ότι επρόκειτο για διαφορετικό είδος. [171] Ιστορικά, οι γηγενείς στις όχθες των ποταμών Μακένζι και Σασκάτσουαν, και στον Ν. Καναδά, προφανώς ποτέ δεν θεώρησαν τους μαύρους λύκους ως ξεχωριστό είδος. [42] Το 1791, στο βιβλίο του «Ταξίδια», ο Ο. Μπάρτραμ (William Bartram) ανέφερε ότι είδε μαύρους λύκους ανάμεσα σε πληθυσμούς κόκκινων λύκων στην Φλόριντα. Ανέφερε ότι ήσαν «απολύτως μαύροι», εκτός από τα θηλυκά που είχαν περιγραφεί ότι είχαν μια λευκή κηλίδα στο στήθος. [169] Η γούνα ενός μαύρου λύκου θεωρείτο κάποτε από τους ιθαγενείς της Νέας Αγγλίας ότι άξιζε πάνω από 40 δέρματα αμερικανικού κάστορα. Ένας αρχηγός ινδιάνικης φυλής θεωρούσε την αποδοχή μιας γούνας μαύρου λύκου, ως πράξη συμφιλίωσης. [172] Οι μαύροι λύκοι στις νότιες Ηνωμένες Πολιτείες θεωρήθηκαν ξεχωριστό είδος και ονομάστηκαν Canis nubilus, δηλαδή «συννεφιασμένοι ή σκοτεινοί» λύκοι. [42][173] Οι συγκεκριμένοι λύκοι ήσαν διαδεδομένοι κυρίως στο Μισούρι και είχαν ενδιάμεσο μέγεθος μεταξύ των άλλων γκρίζων λύκοι και των κογιότ, ενώ ανέδιδαν μια αποκρουστική μυρωδιά. [174] Στις 15 Ιανουαρίου 2009, ένας αρσενικός μαύρος από το Εθνικό Πάρκο Γιέλοουστοουν, ζυγίστηκε στα 65 κιλά, που είναι ο βαρύτερος καταγεγραμμένος γκρίζος λύκος, γενικότερα, στην ιστορία του Πάρκου. [175]
Καταγωγή και γενετικά δεδομένα
Ο πρωτοπόρος στην μελέτη των γκρίζων λύκων, Αμερικανός ερευνητής Adolph Murie (1899 – 1974), ήταν ο πρώτος που υποστήριξε ότι η μεγάλη γκάμα χρωματισμών σε αυτούς, είναι αποτέλεσμα της διασταύρωσής τους με σκύλους. [176] Το 2008, ο καθηγητής Γενετικής και Παιδιατρικής στο Πανεπιστήμιο της Ιατρικής Σχολής του Στάνφορντ, Dr. Gregory S. Barsh, χρησιμοποίησε μοριακές γενετικές τεχνικές για να αναλύσει αλληλουχίες DNA από 150 γκρίζους λύκους, οι μισοί από τους οποίους ήταν μελανιστικής μορφής, από τις περιοχές του Ουαϊόμινγκ, της Μοντάνα και του Αϊντάχο. Ανακαλύφθηκε ότι μια μετάλλαξη σε γονίδιο υπεύθυνο για την πρωτεΐνη b-defensin, είναι υπεύθυνη για το μαύρο χρώμα του τριχώματος στους σκύλους. [177] Μετά την διαπίστωση ότι η ίδια μετάλλαξη ήταν υπεύθυνη για τον χρωματισμό των μαύρων λύκων στην Βόρεια Αμερική και τα ιταλικά Απέννινα, ο ερευνητής και οι συνεργάτες του έθεσαν ως στόχο να ανακαλύψουν την προέλευση της μετάλλαξης. Κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι, η μετάλλαξη προέκυψε σε σκύλους 12.800-121.000 χρόνια πριν, με πιθανότερη περίοδο 47.000 χρόνια πριν, περίπου, από τη σύγκριση μεγάλων τμημάτων του γονιδιώματος γκρίζου λύκου, σκύλου και κογιότ. [164]
Στο Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνια, στο Λος Άντζελες, ο Robert. K. Wayne, εξελικτικός βιολόγος ειδικευμένος στις Κανίδες, πίστευε ότι τα σκυλιά «δέχθηκαν» πρώτα την συγκεκριμένη μετάλλαξη. Δήλωσε περαιτέρω ότι, ακόμη και αν αυτή η μετάλλαξη υπήρχε αρχικά στους λύκους της Ευρασίας, «πέρασε» στους πληθυσμούς των σκύλων που κατέφθασαν με τον άνθρωπο στον Νέο Κόσμο και, στην συνέχεια, στους γηγενείς γκρίζους λύκους και τα κογιότ. [178] Οι μαύροι λύκοι με πιο πρόσφατη καταγωγή από τους σκύλους τείνουν να διατηρούν το μαύρο χρώμα περισσότερο, καθώς γερνούν. [179]
Λειτουργικότητα
Μελανιστικό άτομο του υποείδους C. l. lycaon
Επειδή οι μαύροι λύκοι, δηλαδή οι μελανιστικής μορφής γκρίζοι λύκοι, εμφανίζονται πιο συχνά σε δασικές περιοχές από ό,τι στην τούνδρα (62% των λύκων στις δασικές περιοχές της καναδικής Αρκτικής είναι μαύροι, σε σύγκριση με 7% στην παγωμένη τούνδρα), [178] υποστηρίχθηκε ότι η μελανίνη προσδίδει σε αυτούς τους λύκους προσαρμοστικό πλεονέκτημα, αλλά ο σκοπός της μετάλλαξης δεν έχει ακόμη προσδιοριστεί. Ο Dr. Barsh απέκλεισε το καμουφλάζ, διότι οι λύκοι έχουν λίγους φυσικούς εχθρούς, ενώ δεν υπάρχει καμία απόδειξη ότι το μαύρο χρώμα στην γούνα του ζώου, οδηγεί σε οποιαδήποτε αύξηση στα ποσοστά επιτυχίας του κυνηγιού. [177] Ο ίδιος ερευνητής παρατήρησε ότι η b-defensin εμπλέκεται στις διαδικασίες εξασφάλισης ανοσίας σε ιογενείς και βακτηριακές λοιμώξεις του δέρματος, οι οποίες μπορεί να είναι πιο συχνές σε δασικά, θερμά περιβάλλοντα. [164] Έχει προταθεί ότι, η σύνδεση της μετάλλαξης με τους δασικούς οικοτόπους σημαίνει πως η επικράτηση των μελανιστικών μορφών πρέπει να αυξηθεί, καθώς τα δάση επεκτείνονται προς τα βόρεια. Το γονίδιο που ελέγχει τον σκούρο χρωματισμό της γούνας πιστεύεται ότι είναι επικρατές στους γκρίζους λύκους. Το ζευγάρωμα ανάμεσα σε έναν μαύρο και έναν γκρίζο λύκο οδήγησε σε 10 κουτάβια με σκούρα γούνα από τα, συνολικά, δεκατέσσερα νεογνά. [180][181]
Ασθένειες και παράσιτα
Οι ιογενείς ασθένειες που μεταφέρονται από τους γκρίζους λύκους περιλαμβάνουν την λύσσα την μόρβα, τον τύφο (από παρβοϊό), την λοιμώδη ηπατίτιδα (από αδενοϊό), την τραχειοβρογχίτιδα (από κορονοϊό) και θηλωματώσεις. [182] Ειδικά όσον αφορά στην λύσσα, οι γκρίζοι λύκοι είναι σημαντικοί ξενιστές στην Ρωσία, το Ιράν, το Αφγανιστάν, το Ιράκ και την Ινδία. [183] Η περίοδος επώασης είναι 8-21 ημέρες, με τον ξενιστή να γίνεται όλο και επιθετικότερος και να εγκαταλείπει την αγέλη του ταξιδεύοντας μέχρι 80 χιλιόμετρα την ημέρα, αυξάνοντας έτσι τον κίνδυνο να μολύνει και άλλους λύκους. Μάλιστα, τα μολυσμένα άτομα ουδένα φόβο έχουν έναντι των ανθρώπων, με τις πιο τεκμηριωμένες επιθέσεις λύκων σε ανθρώπους να αποδίδονται σε λυσσασμένα ζώα.
Αν και η μόρβα είναι θανατηφόρα στους σκύλους, δεν έχει καταγραφεί ως τέτοια στους λύκους, εκτός από τον Καναδά και την Αλάσκα. Ο τύφος, ο οποίος προκαλεί τον θάνατο στα σκυλιά από αφυδάτωση, ηλεκτρολυτικές διαταραχές και σηψαιμικό σοκ, είναι σε μεγάλο βαθμό συμβατός με την ζωή στους γκρίζους λύκους, αλλά μπορεί να είναι θανατηφόρος στα κουτάβια. Η λοιμώδης ηπατίτιδα στους λύκους μπορεί να προέρχεται από επαφή με σκυλιά, αν και δεν υπάρχουν καταγραφές για θανάτους από αυτήν την ασθένεια. Ο κορωνοϊός έχει καταγραφεί σε λύκους της Αλάσκας, με τις λοιμώξεις πιο διαδεδομένες κατά τους χειμερινούς μήνες. Τέλος, οι θηλωματώσεις έχει καταγραφεί μόνον μία (1) φορά σε λύκους, και πιθανότατα δεν προκαλούν σοβαρή ασθένεια ή θάνατο, αν και μπορούν να αλλάξουν την συμπεριφορά σίτισης του ζώου. [182]
Οι βακτηριακές ασθένειες που μεταφέρονται από τους λύκους περιλαμβάνουν την βρουκέλλωση, την ασθένεια του Λάιμ (βορρελίωση), την λεπτοσπείρωση, την τουλαραιμία, την φυματίωση των βοοειδών, [184] την λιστερίωση, τον άνθρακα και τον αφθώδη πυρετό (FMD). [183] Οι γκρίζοι λύκοι μπορεί να μολυνθούν από το μικρόβιο Brucella suis, που προκαλεί την βρουκέλλωση των χοίρων σε άγριους και οικόσιτους ταράνδους. Ενώ οι ενήλικες λύκοι δεν έχουν την τάση να παρουσιάζουν κλινικά συμπτώματα, η ασθένεια μπορεί να αποδυναμώσει σοβαρά τα κουτάβια μολυσμένων θηλυκών. Αν και η νόσος του Λάιμ μπορεί να εξασθενίσει μεμονωμένα άτομα, δεν φαίνεται να έχει κάποια σημαντική επίδραση στους πληθυσμούς των γκρίζων λύκων. Η λεπτοσπείρωση μπορεί να εξαπλώνεται μέσω της επαφής με μολυσμένα θηράματα ή με τα ούρα και, μπορεί να προκαλέσει πυρετό, ανορεξία, εμετούς, αναιμία, αιματουρία, ίκτερο και τον θάνατο. Οι λύκοι που ζουν κοντά σε φάρμες είναι περισσότερο ευάλωτοι στην ασθένεια από εκείνους που ζουν στην έρημο, κάτι που σημαίνει ότι η ασθένεια, κατά πάσα πιθανότητα, οφείλεται σε παρατεταμένη επαφή με μολυσμένα απόβλητα κατοικιδίων ζώων. Οι λύκοι μπορεί να «κολλήσουν» τουλαραιμία από διάφορα λαγόμορφα θηράματα, αν και οι επιπτώσεις της είναι, γενικά, άγνωστες. Η φυματίωση των βοοειδών δεν θεωρείται σημαντική απειλή για τους γκρίζους λύκους, αν και είναι υπεύθυνη για τον θάνατο δύο κουταβιών στον Καναδά. [184]
Οι γκρίζοι λύκοι μεταφέρουν εξωπαράσιτα και ενδοπαράσιτα, με τους λύκους στην πρώην Σοβιετική Ένωση που έχουν καταγραφεί, να μεταφέρουν τουλάχιστον 50 είδη. [183] Τα περισσότερα από αυτά τα παράσιτα μολύνουν τους λύκους χωρίς δυσμενείς επιπτώσεις, αν και αυτές μπορεί να γίνουν πιο σοβαρές σε άρρωστα ή υποσιτισμένα άτομα. [185] Οι παρασιτικές μολύνσεις στους λύκους είναι ιδιαιτέρου ενδιαφέροντος για τους ανθρώπους, αφού μπορούν να εξαπλωθούν σε αυτούς μέσω των σκύλων. Σε περιοχές όπου οι λύκοι ζουν σε βοσκότοπους, τα παράσιτα μπορούν να εξαπλωθούν και στο ζωικό κεφάλαιο. [183]
Οι λύκοι συχνά μεταφέρουν πολλά εξωπαράσιτα, όπως ψύλλους, τσιμπούρια, ψείρες και ακάρεα. Το πιο επιβλαβές για τους γκρίζους λύκους, ιδιαίτερα για τα κουτάβια, είναι το άκαρι της ψώρας (Sarcoptes scabiei), [185] αν και σπάνια αναπτύσσεται πλήρης εξέλιξη της νόσου, σε αντίθεση με τις αλεπούδες. Οι ψείρες, όπως η Trichodectes canis, μπορεί να προκαλέσει ασθένεια στους λύκους, αλλά σπάνια τον θάνατο. Τα τσιμπούρια του γένους Ixodes μπορεί να μολύνουν τους λύκους με την νόσο του Λάιμ και τον πυρετό των Βραχωδών Ορέων, όπως αποκαλείται. Άλλα εξωπαράσιτα περιλαμβάνουν τα Dermacentor pictus, Pulex irritans και Ctenocephalides canis. [3]
Ενδοπαράσιτα που, είναι γνωστό ότι, μολύνουν τους γκρίζους λύκους περιλαμβάνουν διάφορα πρωτόζωα και έλμινθες (τρηματώδεις, ταινίες, ασκαρίδες κ.ο.κ.). Μέχρι 30.000 είδη πρωτοζώων, έχουν καταγραφεί να μολύνουν τους λύκους: το Neospora caninum, είναι ιδιαίτερα επιβλαβές για τους αγρότες, καθώς η ασθένεια μπορεί να εξαπλωθεί και στο ζωικό κεφάλαιο, με τα μολυσμένα ζώα να έχουν 3-13 φορές περισσότερες πιθανότητες να αποβάλουν από εκείνα που δεν έχουν μολυνθεί. [186][187] Από τους τρηματώδεις, ο πιο κοινός στους λύκους της Βορείου Αμερικής είναι ο Alaria, ο οποίος μολύνει τα μικρά τρωκτικά και τα αμφίβια, τα οποία τρώγονται από τους λύκους. Μετά την επίτευξη της ωριμότητας, ο Alaria μεταναστεύει στο έντερο του λύκου, αλλά λίγο τον βλάπτει. Ο Conjunctus metorchis, που εισέρχεται στον οργανισμό μέσω της κατανάλωσης ψαριών, μολύνει το ήπαρ ή την χοληδόχο κύστη, προκαλώντας ηπατική νόσο, φλεγμονή του παγκρέατος, καθώς και απίσχνανση. Οι κηστώδεις (ταινίες) βρίσκονται συχνά στους λύκους, επειδή οι κύριοι ξενιστές τους είναι τα οπληφόρα, τα μικρά θηλαστικά και τα ψάρια, με τα οποία οι λύκοι τρέφονται, Γενικά, προκαλούν μικρή βλάβη στους γκρίζους λύκους, αν και αυτό εξαρτάται από τον αριθμό και το μέγεθος των παρασίτων, καθώς και την ευαισθησία του ξενιστή. Τα συμπτώματα περιλαμβάνουν συχνά δυσκοιλιότητα, τοξικές και αλλεργικές αντιδράσεις, ερεθισμό του βλεννογόνου του εντέρου και υποσιτισμό.
Οι λοιμώξεις από τον εχινόκοκκο Echinococcus granulosus στα μεγάλα οπληφόρα θηλαστικά τείνουν να αυξάνονται σε περιοχές με υψηλές πυκνότητες λύκων, καθώς οι λύκοι μπορούν να μολύνουν τις περιοχές βοσκής με τα αυγά του εχινοκόκκου στα περιττώματά τους. Γενικά, οι γκρίζοι λύκοι μπορούν να μεταφέρουν πάνω από 30 είδη σκουληκιών-παρασίτων, αν και οι περισσότερες λοιμώξεις από νηματώδεις εμφανίζονται καλοήθεις, ανάλογα με τον αριθμό των σκουληκιών και την ηλικία του ξενιστή. Το Ancylostoma caninum προσκολλάται στο εντερικό τοίχωμα, τρέφεται με το αίμα του ξενιστή, και μπορεί να προκαλέσει υπερχρωμική αναιμία, απίσχνανση, διάρροια και, ενδεχομένως, τον θάνατο. Άλλοι σκώληκες που προσβάλλουν τους γκρίζους λύκους είναι οι Toxocara canis (προκαλεί εντερικά προβλήματα), Dioctophyma renale (σοβαρές νεφροπάθειες), Dirofilaria immitis (ηπατοπάθεια) και Trichinella spiralis (μυικά προβλήματα). [185]
Κατάσταση πληθυσμού
Ο ανταγωνισμός με τους ανθρώπους για το ζωικό κεφάλαιο και ο κατακερματισμός των ενδιαιτημάτων του, αποτελούν τους δύο σημαντικότερους κινδύνους για τους γκρίζους λύκους.
Επειδή οι πληθυσμοί των γκρίζων λύκων είχαν μειωθεί δραματικά (βλ. Γεωγραφική εξάπλωση), μετά το 1970 προωθήθηκε σειρά μέτρων διαχείρισης για ανάσχεση της πτωτικής αυτής πορείας. Σήμερα, στα περισσότερα ανεπτυγμένα κράτη της Ευρώπης υπάρχει μείωση των πληθυσμών τους, αλλά η ύπαρξη μεγάλων, αχανών εκτάσεων σε απομονωμένες περιοχές κυρίως της Σιβηρίας και του Καναδά και, δευτερευόντως, στις ΗΠΑ, αντισταθμίζει αυτή την μείωση με αποτέλεσμα ο συνολικός παγκόσμιος πληθυσμός να εμφανίζεται σταθερός. Γι’ αυτό και η IUCN χαρακτηρίζει το είδος ως Ελαχίστης Ανησυχίας (LC) [188] Ωστόσο, αυτό αποτελεί έναν «μέσον όρο» του συνόλου των υποειδών, διότι αρκετά από αυτά βρίσκονται σε κίνδυνο (βλ. Πίνακα υποειδών).
Ιστορικό
Ευρώπη
Η εξολόθρευση των βορειοευρωπαϊκών λύκων ξεκίνησε συστηματικά κατά την διάρκεια του Μεσαίωνα και συνεχίστηκε μέχρι τα τέλη του 1800. Στην Αγγλία, η καταδίωξή τους ήταν επιβεβλημένη με νομοθεσία, και ο τελευταίος λύκος σκοτώθηκε στις αρχές του 16ου αιώνα, κατά την διάρκεια της βασιλείας του Ερρίκου Ζ’. Στη Σκωτία, όπου είχαν καταφύγει σε δασικές εκτάσεις, οι λύκοι άντεξαν περισσότερο, αλλά στην συνέχεια τα δάση κάηκαν. Η εκρίζωση των λύκων στην Ιρλανδία ακολούθησε παρόμοια πορεία, με το τελευταίο άτομο, πιθανόν να θανατώθηκε το 1786. [189] Στην βόρεια Σουηδία, οι Σαάμι εκρίζωσαν τους λύκους σε οργανωμένες ομάδες, ενώ είχαν εξοντωθεί στην Δανία από το 1772. Το είδος σχεδόν αποδεκατίστηκε κατά τον 20ό αιώνα στην Φινλανδία, παρά τις τακτικές «εισβολές» από την Ρωσία, αν και ο αριθμός τους αυξήθηκε μετά τον Δεύτερο Παγκόσμιο Πόλεμο. [190] Στην κεντρική Ευρώπη, οι γκρίζοι λύκοι μειώθηκαν δραματικά στις αρχές του 19ου αιώνα, εξαιτίας του οργανωμένου κυνηγιού και τις μειώσεις των οπληφόρων θηραμέτων. Στην Βαυαρία, ο τελευταίος λύκος σκοτώθηκε το 1847, είχε εξαφανιστεί από τις περιοχές του Ρήνου από το 1899 και, από την Ελβετία πριν από το τέλος του 19ου αιώνα. Το 1934, η ναζιστική Γερμανία έγινε η πρώτη πολιτεία στη σύγχρονη ιστορία που έθεσε τους λύκους υπό προστασία, αν και είχαν σχεδόν εκριζωθεί. [191] Σήμερα, οι λύκοι έχουν επιστρέψει στην περιοχή. [192] Το κυνήγι των λύκων στην Γαλλία, για πρώτη φορά θεσμοθετείται από τον Καρλομάγνο μεταξύ 800-813, όταν ίδρυσε την louveterie, ένα ειδικό σώμα κυνηγών για λύκους. Η louveterie καταργήθηκε μετά τη Γαλλική Επανάσταση το 1789, αλλά επανιδρύθηκε το 1814. Το 1883, μέχρι 1.400 λύκοι σκοτώθηκαν, οι περισσότεροι με δηλητήριο. [190]
Στην ανατολική Ευρώπη, οι λύκοι ποτέ δεν εξοντώθηκαν πλήρως, λόγω της γειτνίασης με τις μεγάλες δασικές εκτάσεις της Ρωσίας. Ωστόσο, οι πληθυσμοί τους μειώθηκαν πάρα πολύ, από τα τέλη του 19ου αιώνα και μετά. Οι λύκοι στα ανατολικά Βαλκάνια επωφελήθηκαν, επίσης, από την γειτνίαση με την πρώην Σοβιετική Ένωση, με τις μεγάλες πεδιάδες, τα βουνά και τις καλλιέργειες. Στην Ουγγαρία, υπήρχαν μόνον στο μισό της χώρας στην αρχή του 20ού αιώνα, και σε μεγάλο βαθμό περιορίζονταν στην περιοχή των Καρπαθίων. Στην Ρουμανία, οι αριθμοί των γκρίζων λύκων παρέμειναν σε μεγάλο βαθμό ικανοποιητικοί, με μέσο όρο 2.800 άτομα να σκοτώνονται κάθε χρόνο σε έναν πληθυσμό 4.600 ατόμων, μεταξύ 1955 και 1965. Ο χαμηλότερος αριθμός καταγράφηκε το 1967, όταν ο πληθυσμός τους μειώθηκε στα 1.550 ζώα. Η εξόντωση των λύκων στη Βουλγαρία ήταν σχετικά πρόσφατη, με προηγούμενο πληθυσμό στα 1.000 άτομα, περίπου, το 1955, ο οποίος μειώθηκε σε περίπου 100-200 άτομα, το 1964.
Στην Ελλάδα, το είδος εξαφανίστηκε από την νότια Πελοπόννησο το 1930. Παρά τις περιόδους έντονης θήρευσης κατά την διάρκεια του 18ου αιώνα, οι λύκοι δεν εξαφανίστηκαν στα δυτικά Βαλκάνια, από την Αλβανία προς την πρώην Γιουγκοσλαβία. Οργανωμένη δίωξη των λύκων άρχισε στην τότε Γιουγκοσλαβία το 1923, με τη δημιουργία της Επιτροπής Εξόντωσης Λύκου (WEC) στο Kocevje της Σλοβενίας, οπότε οι γκρίζοι λύκοι μειώθηκαν σημαντικά στην περιοχή των Δειναρικών Άλπεων.
Στην Ιβηρική Χερσόνησο, οι λύκοι δεν εξολοθρεύτηκαν, όπως στην βόρεια Ευρώπη, λόγω της μεγαλύτερης πολιτισμική ανοχής από τους κατοίκους. Οι πληθυσμοί τους άρχισαν να μειώνονται μόνον στις αρχές του 19ου αιώνα, φθάνοντας στο μισό τους αρχικού μεγέθους τους από το 1900. Στην Ιταλία, ομάδες κυνηγών πριμοδοτούνταν τακτικά έως το 1950. Στην περιοχή των Άλπεων εξολοθρεύονταν από το 1800, και αριθμούσαν μόλις 100 άτομα το 1973, κατέχοντας μόλις το 3%-5% των πρώην εδαφών τους. [190]
Η ανάκαμψη των ευρωπαϊκών πληθυσμών του γκρίζου λύκου ξεκίνησε μετά την δεκαετία του 1950, όταν η παραδοσιακή αγροτική -κτηνοτροφική και γεωργική- οικονομία υποχώρησε και, έτσι, δεν υπήρχε ιδιαίτερη ανάγκη από τους ανθρώπους να διώκουν τους λύκους σε μεγάλο βαθμό. Ως την δεκαετία του 1980, οι μικροί και απομονωμένοι πληθυσμοί του λύκου άρχισαν να αυξάνονται και να επεκτείνονται, στον απόηχο της μειωμένης ανθρώπινης δραστηριότητας στις αγροτικές περιοχές και την ανάκτηση των διαθεσίμων θηραμάτων. [193]
Ο γκρίζος λύκος προστατεύεται πλήρως στην Ιταλία μετά το 1976, και τώρα υπάρχει ένας ικανοποιητικός πληθυσμός 450-500 ατόμων, με ετήσια αύξηση της τάξης του 60%. Μάλιστα, άρχισαν να περνούν και στην ΝΑ. Γαλλία, στο Εθνικό Πάρκο Μερκαντούρ, μετά το 1993 και, τουλάχιστον πενήντα λύκοι ανακαλύφθηκαν στην περιοχή των δυτικών Άλπεων το 2000. Μέχρι το 2013, οι 250 γκρίζοι λύκοι στις δυτικές Άλπεις επέφεραν σημαντική επιβάρυνση στα πρόβατα και τις αίγες εκτροφής, με απώλεια πάνω από 5.000 ζώα το 2012. Στην Ιβηρική Χερσόνησο υπάρχουν περίπου 2.000 γκρίζοι λύκοι, εκ των οποίων 150 διαβιούν στην ΒΑ. Πορτογαλία. Στην Ισπανία, το είδος απαντάται στην Γαλικία, την Λεόν και τις Αστούριες. Αν και, εκατοντάδες από αυτούς θανατώνονται παράνομα κάθε χρόνο, ο πληθυσμός τους έχει επεκταθεί νότια κατά μήκος του ποταμού Ντούρο και ανατολικά προς τα Πυρηναία. [193]
Το 1978, οι λύκοι άρχισαν να επαναποικίζουν την κεντρική Σουηδία μετά από δώδεκα χρόνια απουσίας και, έκτοτε, έχουν επεκταθεί στη νότια Νορβηγία. Μετά το 2005, ο συνολικός αριθμός των γκρίζων λύκων σε αυτά τα δύο κράτη εκτιμάται ότι είναι τουλάχιστον 100 άτομα, συμπεριλαμβανομένων 11 αναπαραγωγικών ζευγαριών. Ο γκρίζος λύκος προστατεύεται πλήρως στην Σουηδία και εν μέρει ελέγχεται στην Νορβηγία. Η ανάκαμψη αυτή οφείλεται στην γειτνίαση με την Φινλανδία η οποία, με την σειρά της, συνορεύει με την Καρελία, που φιλοξενεί μεγάλους πληθυσμούς λύκων. Στην Φινλανδία, οι λύκοι προστατεύονται μόνο στο νότιο τρίτο της χώρας, και μπορούν να θηρεύονται σε άλλες περιοχές κατά τη διάρκεια συγκεκριμένων εποχών. Πάντως, η λαθροθηρία παραμένει διαδεδομένη, με ποσοστό 90% των νέων θανάτων λύκων να οφείλεται στην ανθρώπινη θήρευση, διότι αυτός ο αριθμός υπερβαίνει κατά πολύ τον επίσημο αριθμό για νόμιμες θανατώσεις -σε ορισμένες περιοχές είναι διπλάσιος του νομίμου. Επιπλέον, η μείωση των πληθυσμών της άλκης, έχει επίπτωση στους πληθυσμούς των γκρίζων λύκων. [194][195]
Από το 2011, η Ολλανδία, το Βέλγιο και η Δανία έχουν, επίσης, αναφέρει θεάσεις λύκων, αλλά δεν συμπεριλαμβάνονται στον επίσημο πίνακα της IUCN, διότι προφανώς πρόκειται για ελάχιστα άτομα που πηγαινοέρχονται από τις γειτονικές χώρες. [196][197] Οι πληθυσμοί των γκρίζων λύκων στην Πολωνία έχουν αυξηθεί σε περίπου 800-900 άτομα, από τότε που ο λύκος είχε χαρακτηριστεί ως θήραμα, το 1976. Η Πολωνία, λόγω της θέσης της, διαδραματίζει θεμελιώδη ρόλο στην «παροχή» πληθυσμών λύκου προς τις γειτονικές χώρες της κεντρικής Ευρώπης. Έτσι, στα ανατολικά της χώρας, το φάσμα κατανομής των λύκων συμπίπτει με εκείνο στην Λιθουανία, την Λευκορωσία, την Ουκρανία και την Σλοβακία. Ένας πληθυσμός λύκων στην δυτική Πολωνία επεκτάθηκε προς την ανατολική Γερμανία, και το 2000 τα πρώτα κουτάβια γεννήθηκαν στο γερμανικό έδαφος. [198] Το 2012, εκτιμάται ότι, περίπου 14 αγέλες γκρίζων λύκων ζούσαν στην Γερμανία (κυρίως στα ανατολικά), ενώ μία (1) αγέλη με κουτάβια, θεάθηκε μόλις 15 χιλιόμετρα από το Βερολίνο. [199] Ο γκρίζος λύκος προστατεύεται στην Σλοβακία, αν και γίνεται μια εξαίρεση για εκείνους τους λύκους που σκοτώνουν ζώα κτηνοτροφίας. Λίγοι από αυτούς πέρασαν στην [[Τσεχία], όπου τους παρέχεται πλήρης προστασία. Λύκοι στην Σλοβακία, την Ουκρανία και την Κροατία μπορεί να έχουν διασκορπιστεί στην Ουγγαρία, όπου η μορφολογία του εδάφους (μεγάλες πεδιάδες με έλλειψη κάλυψης), εμποδίζει την εγκατάσταση αυτόνομου πληθυσμού. Παρόλο που οι λύκοι έχουν ειδικό νομικό καθεστώς στην Ουγγαρία, μπορούν να κυνηγηθούν με άδεια όλο τον χρόνο, όταν προκαλούν προβλήματα. [193]
Η Ρουμανία έχει αρκετά μεγάλο μέρος του πληθυσμού των ευρωπαϊκών γκρίζων λύκων, που αριθμεί 2.500 ζώα. Ο λύκος είναι προστατευόμενο ζώο στην χώρα από το 1996, αν και ο νόμος δεν εφαρμόζεται. Ο αριθμός των λύκων στην Αλβανία και την ΦΥΡΟΜ είναι, σε μεγάλο βαθμό, άγνωστος, αλλά η σημασία της παρουσίας τους σε αυτές, είναι πολύ μεγάλη, δεδομένου ότι αποτελούν την «οδό» σύνδεσης με την Βοσνία και Ερζεγοβίνη, την Κροατία και την Ελλάδα. Οι αριθμοί των γκρίζων λύκων έχουν μειωθεί στην Βοσνία και Ερζεγοβίνη μετά το 1986, ενώ το είδος προστατεύεται πλήρως στις γειτονικές Κροατία και Σλοβενία. [193]
Ασία
Κατά την διάρκεια του 19ου αιώνα, οι γκρίζοι λύκοι ήσαν διαδεδομένοι σε πολλές περιοχές των Αγίων Τόπων ανατολικά και δυτικά του ποταμού Ιορδάνη. Ωστόσο, μειώθηκαν σημαντικά σε αριθμό μεταξύ 1964 και 1980, κυρίως λόγω δίωξης από τους αγρότες. [200] Το είδος δεν θεωρείτο συνηθισμένο στην βόρεια και κεντρική Σαουδική Αραβία κατά τη διάρκεια του 19ου αιώνα, με παλαιότερες δημοσιεύσεις να αφορούν σε ζώα, είτε από το νοτιοδυτικό Ασίρ, τις βόρειες βραχώδεις περιοχές που συνορεύουν με το Τζοντάν και από περιοχές γύρω από το Ριάντ. [201]
Το φάσμα του γκρίζου λύκου στην τέως Σοβιετική Ένωση περιελάμβανε σχεδόν ολόκληρη την επικράτεια της χώρας, απουσιάζοντας μόνον από τα Νησιά Σολοβέτσκι, την Γη του Φραγκίσκου Ιωσήφ , τα νησιά Σεβερνάγια Ζέμλια και τα νησιά Καράγκιν, Κομαντόρσκι και Σαντάρ. Το είδος εξοντώθηκε δύο φορές στην Κριμαία, μία φορά, μετά τον Ρωσικό Εμφύλιο Πόλεμο και, πάλι, μετά από τον Δεύτερο Παγκόσμιο Πόλεμο. [3] Μετά τους δύο παγκόσμιους πολέμους, οι «σοβιετικοί» πληθυσμοί γκρίζων λύκων κορυφώθηκαν δύο φορές. 30.000 λύκοι εξολοθρεύονταν ετησίως από έναν πληθυσμό 200.000 ατόμων κατά την διάρκεια της δεκαετίας του 1940, μέχρι 40.000-50.000 κατά τα χρόνια της ακμής τους. Έφθασαν στο χαμηλότερο επίπεδο γύρω στο 1970, εξαφανισμένοι στο μεγαλύτερο τμήμα της ευρωπαϊκής Ρωσίας. Ο πληθυσμός αυξήθηκε και πάλι, μετά το 1980, σε περίπου 75.000 άτομα, με 32.000 άτομα να έχουν θανατωθεί το 1979. [202] Οι πληθυσμοί τους στην βόρεια Εσωτερική Μογγολία μειώθηκαν κατά την διάρκεια της δεκαετίας του 1940, κυρίως λόγω της λαθροθηρίας γαζελών, κύριας λείας του γκρίζου λύκου στην περιοχή. [203] Στη βρετανική Ινδία, οι γκρίζοι λύκοι επικηρύχθηκαν και καταδιώχθηκαν σε μεγάλο βαθμό λόγω επιθέσεών τους σε πρόβατα, αίγες και ανθρώπους. Συνολικά, πάνω από 100.000 λύκοι σκοτώθηκαν για πριμοδοτήσεις στην βρετανική Ινδία μεταξύ 1871 και 1916. [204]
Οι γκρίζοι λύκοι στην Ιαπωνία, εξαφανίστηκαν κατά τη διάρκεια της περιόδου μεταρρύθμισης Μεϊτζί, εξόντωση που έγινε γνωστή ως ōkami no kujo. Ο λύκος θεωρήθηκε απειλή για την κτηνοτροφία και, η κυβέρνηση Μεϊτζί εκείνη την εποχή, πριμοδότησε άμεση εκστρατεία εξόντωσής τους, παρόμοια με την τότε ταυτόχρονη αμερικανική εκστρατεία, συμπεριλαμβανομένης και της χρήσης χημικών. Το αποτέλεσμα ήταν καταστροφικό: o τελευταίος ιαπωνικός γκρίζος λύκος ήταν ένα αρσενικό που θανατώθηκε στις 23 Ιανουαρίου 1905 κοντά στο Ουασικαγκούτσι (σημερινό Χιγκάσι Γιοσίρο). [205]
Υπάρχουν λίγα αξιόπιστα δεδομένα σχετικά με την κατάσταση των γκρίζων λύκων στην Μέση Ανατολή, με εξαίρεση εκείνων στο Ισραήλ και την Σαουδική Αραβία, αν και ο αριθμός τους φαίνεται να είναι σταθερός και, πιθανόν να παραμείνει έτσι. Η πολιτική για την προστασία του θηλαστικού στο Ισραήλ και η αποτελεσματική επιβολής του νόμου, διατηρούν έναν μεσαίου μεγέθους πληθυσμό λύκων, που έχει θετική επίπτωση και σε γειτονικές χώρες, ενώ η Σαουδική Αραβία έχει μεγάλες εκτάσεις ερήμου, όπου 300-600 λύκοι, περίπου, ζουν ανενόχλητοι. [206] Γενικά, ο λύκος επιβιώνει στο μεγαλύτερο μέρος της ιστορικής κατανομής του στην Σαουδική Αραβία, πιθανώς λόγω της έλλειψης κτηνοτροφίας και των άφθονων ανθρώπινων δραστηριοτήτων. [201] Η Τουρκία μπορεί να διαδραματίσει σημαντικό ρόλο στη διατήρηση των γκρίζων λύκων στην περιοχή, λόγω της γειτνίασης της με την κεντρική Ασία. Τα βουνά της Τουρκίας χρησίμευσαν ως καταφύγιο για τους λίγους εναπομείναντες λύκους στην Συρία. Μικρός πληθυσμός υπάρχει στα Υψώματα του Γκολάν και, περιέργως, είναι καλά προστατευμένοι λόγω των εκεί στρατιωτικών δραστηριοτήτων. Οι λύκοι που ζουν στο νότο της περιοχής Νεγκέβ, συνυπάρχουν με τους πληθυσμούς του Σινά και της Ιορδανίας. Πάντως, σε όλη την Μέση Ανατολή, το είδος προστατεύεται μόνον στο Ισραήλ. Αλλού, μπορεί να θηρεύεται όλο το χρόνο από τους Βεδουίνους. [206]
Λίγα είναι γνωστά για τους σημερινούς πληθυσμούς γκρίζων λύκων στο Ιράν που, κάποτε, υπήρχαν σε ολόκληρη την χώρα, αν και σε χαμηλές πυκνότητες, κατά την διάρκεια της δεκαετίας του 1970. Οι βόρειες περιοχές του Αφγανιστάν και του Πακιστάν είναι σημαντικά προπύργια του λύκου. Έχει υπολογιστεί ότι υπάρχουν περίπου 300 λύκοι σε έκταση, περίπου 60.000 χμ² στο Τζαμού και Κασμίρ στην βόρεια Ινδία, και περισσότερα από 50 στο Χιμάτσαλ Πραντές. Συνολικά, η Ινδία υποστηρίζει περίπου 800-3.000 λύκους, διάσπαρτους σε πολλούς εναπομείναντες πληθυσμούς. Παρά το γεγονός ότι προστατεύονται από το 1972, οι ινδικοί γκρίζοι λύκοι χαρακτηρίζονται ως απειλούμενοι, με πολλούς πληθυσμούς να περιπλανώνται σε χαμηλούς αριθμούς ή ζουν σε περιοχές που χρησιμοποιούνται όλο και περισσότερο από τον άνθρωπο. Παρόλο που υπάρχουν στο Νεπάλ και το Μπουτάν, δεν υφίστανται επίσημες καταγραφές για τα άτομα που ζουν σε αυτές τις χώρες. [202]
Οι πληθυσμοί γκρίζων λύκων όλη την βόρεια και κεντρική Ασία είναι σε μεγάλο βαθμό άγνωστοι, αλλά υπολογίζονται σε κάποιες εκατοντάδες χιλιάδες με βάση τις ετήσιες θανατώσεις. Μετά την πτώση της Σοβιετικής Ένωσης, η εξόντωση των λύκων έχει αναχαιτιστεί και οι πληθυσμοί των λύκων έχουν αυξηθεί κατά 25.000-30.000, περίπου, σε ολόκληρη την -πρώην- Σοβιετική Ένωση. Στην Κίνα και την Μογγολία, οι λύκοι προστατεύονται μόνο στα καταφύγια. Οι πληθυσμοί της Μογγολίας υπολογίζονται σε 10.000-30.000 άτομα, ενώ η κατανομή των λύκων στην Κίνα είναι πιο «άνιση». Ο βορράς της χώρας έχει μόνον 400 άτομα, κατ΄εκτίμησιν, ενώ στον νότο (Σιντζιάνγκ και Θιβέτ, υπάρχουν περίπου 10.000 και 2.000 γκρίζοι λύκοι, αντίστοιχα. [207]
Βόρεια Αμερική
Αρχικά, οι γκρίζοι λύκοι καταλάμβαναν όλες της περιοχές της Βορείου Αμερικής βόρεια των 20° Ν, περίπου. Υπήρχαν σε όλη την ηπειρωτική χώρα, εκτός από τις νοτιοανατολικές ΗΠΑ, την Καλιφόρνια δυτικά της Σιέρα Νεβάδα, και τις τροπικές και υποτροπικές περιοχές του Μεξικού. Επίσης, ζούσαν στην Νέα Γη, την νήσο Βανκούβερ, τα νησιά της νοτιοανατολικής Αλάσκας, και σε όλη το Αρκτικό Αρχιπελάγους και την Γροιλανδία. [86] Η παρακμή των βορειοαμερικανικών πληθυσμών γκρίζων λύκων συνέπεσε με την αύξηση του ανθρώπινου πληθυσμού και την επέκταση της γεωργίας. Με την έναρξη του 20ού αιώνα, το είδος είχε σχεδόν εξαφανιστεί από το ανατολικό τμήμα των ΗΠΑ, με εξαίρεση ορισμένες περιοχές των Απαλαχίων και των Μεγάλων Λιμνών. Στον Καναδά, ο λύκος εκριζώθηκε στο Νιου Μπράνσγουικ και την Νέα Σκωτία, μεταξύ 1870 και 1921, και στην Νέα Γη, γύρω στο 1911. Εξαφανίστηκε από τις νότιες περιοχές του Κεμπέκ και του Οντάριο μεταξύ 1850 και 1900. Η υποχώρηση του γκρίζου λύκου στις πεδιάδες, συνέπεσε με την εξόντωση του αμερικανικού βίσωνα και άλλων οπληφόρων στην δεκαετία 1860-'70. Μετά το 1900-1930, ο λύκος είχε σχεδόν εξαλειφθεί από το δυτικό τμήμα των ΗΠΑ και στις παρακείμενες περιοχές του Καναδά, λόγω των εντατικών προγραμμάτων ελέγχου του και, με απώτερο στόχο, την εκρίζωσή του.
Φωτογραφία του 1928, ενός κυνηγού λύκων και του θηράματός του, από την Μοντάνα των ΗΠΑ
Το 1960, εξαφανίστηκε από τις ομοσπονδιακές και πολιτειακές κυβερνήσεις στο σύνολο των ΗΠΑ, εκτός από την Αλάσκα και την βόρεια Μινεσότα. Χιλιάδες λύκοι σκοτώθηκαν από τις αρχές της δεκαετίας του 1950 έως τις αρχές του 1960, κυρίως λόγω μέσω δηλητηρίασης. Η ανάσχεση της μείωσης των βορειοαμερικανικών πληθυσμών λύκου, άρχισε από τον νοτιοδυτικό Καναδά, κυρίως λόγω της αύξησης πληθυσμών των οπληφόρων. [86]
Η σύγχρονη εξάπλωση του είδους στην Βόρεια Αμερική, ως επί το πλείστον, περιορίζεται στην Αλάσκα και τον Καναδά, με πληθυσμούς που εμφανίζονται, επίσης, στην βόρεια Μινεσότα, το Ουισκόνσιν και την Άνω Χερσόνησο (Upper Peninsula) του Μίσιγκαν, καθώς και σε τμήματα της Ουάσιγκτον, του Αϊντάχο, του βόρειου Όρεγκον και της Μοντάνα. Ένας λειτουργικός πληθυσμός γκρίζων λύκων, υπολογίζεται ότι πρέπει να έχει εγκατασταθεί στην Καλιφόρνια, μέχρι το 2024 σύμφωνα με τις εκτιμήσεις κρατικών αξιωματούχων άγριας ζωής. [208] Γκρίζοι λύκοι από τον Καναδά άρχισαν να αποικίζουν ξανά την βόρεια Μοντάνα γύρω από το Εθνικό Πάρκο Γκλέισιερ, το 1979, και το πρώτο λημέρι στις δυτικές ΗΠΑ, για περισσότερο από μισόν αιώνα, καταγράφηκε εκεί, το 1986. [209] Ο πληθυσμός των λύκων στην βορειοδυτική Μοντάνα αρχικά αυξήθηκε ως αποτέλεσμα της φυσικής αναπαραγωγής και διασποράς, περίπου 48 ατόμων, μέχρι το τέλος του 1994. [210] Από τα έτη 1995-1996 και μετά, οι λύκοι από την Αλμπέρτα και την Βρετανική Κολομβία μετεγκαταστάθηκαν στο Εθνικό Πάρκο Γιέλοουστοουν και το Αϊντάχο. Επιπλέον, ο μεξικανικός λύκος εισήχθη εκ νέου στην Αριζόνα και το Νέο Μεξικό, το 1998.
Ο γκρίζος λύκος βρίσκεται περίπου στο 80% της ιστορικής του κατανομής στον Καναδά, καθιστώντας την χώρα σημαντικό προπύργιο του είδους. [86] Υπάρχουν εκεί 52.000-60.000 γκρίζοι λύκοι, περίπου, των οποίων το νομικό καθεστώς ποικίλλει ανάλογα με την επαρχία και την περιοχή. Οι κάτοικοι των Πρώτων Εθνών (First Nations), όπως αποκαλούνται οι Αβορίγινες του Καναδά, έχουν το δικαίωμα να θηρεύουν λύκους χωρίς περιορισμούς, ενώ μερικές επαρχίες χορηγούν άδεια για το κυνήγι -αν και σε μερικές δεν υφίσταται αυτό. Στην Αλμπέρτα, οι γκρίζοι λύκοι που «εισβάλλουν» σε ιδιωτικές εκτάσεις μπορούν να θηρευτούν με δολώματα από τους ιδιοκτήτες, χωρίς να απαιτείται άδεια. Επίσης, σε ορισμένες περιοχές, υπάρχουν επιδοτούμενα προγράμματα θήρας του λύκου. [211][212] Επίσης ο, μεγάλης κλίμακας, έλεγχος του πληθυσμού των γκρίζων λύκων με δηλητηρίαση, παγίδευση και εναέριο κυνήγι, προς το παρόν διεξάγεται από την κυβέρνηση μέσω εκπόνησης προγραμμάτων, με σκοπό την υποστήριξη πληθυσμών των απειλούμενων ειδών, όπως του καριμπού των δασών (Rangifer tarandus caribou). [213]
Στην Αλάσκα, ο πληθυσμός γκρίζων λύκων πληθυσμός εκτιμάται σε 6.000-7.000 άτομα και υφίσταται νόμιμο κυνήγι αλλά με αριθμητικούς ή άλλους περιορισμούς. Το 2002, υπήρχαν 250 γκρίζοι λύκοι σε 28 αγέλες στο Γιέλοουστοουν και 260 λύκοι σε 25 αγέλες στο Αϊντάχο. Το 1974, ο γκρίζος λύκος καταχωρήθηκε ως Απειλούμενο Είδος (ΕΝ) στην Μινεσότα, το Ουισκόνσιν και το Μίσιγκαν, αλλά λόγω των μέτρων προστασίας -που απέδωσαν-, αναβαθμίστηκε σε Απειλούμενο (VU), το 2003. Οι επανεισηγμένοι μεξικανικοί γκρίζοι λύκοι στην Αριζόνα και το Νέο Μεξικό προστατεύονται δια νόμου και, στα τέλη του 2002, υπήρχαν 28 άτομα σε 8 αγέλες. [214] Ένας θηλυκός γκρίζος λύκος που πυροβολήθηκε το 2013, στη Κομητεία Χαρτ του Κεντάκι από κυνηγό, ήταν ο πρώτος που καταγράφηκε στην πολιτεία, κατά την σύγχρονη εποχή. Ανάλυση DNA από τα εργαστήρια Ιχθύων και Άγριας Ζωής έδειξε γενετικά χαρακτηριστικά παρόμοια με εκείνα των γκρίζων λύκων στην περιοχή των Μεγάλων Λιμνών. [215]
Αφρική
Ακόμη και μέχρι το 2011, υπήρχαν διαφωνίες κατά πόσον ο γκρίζος λύκος υπάρχει στην Αφρική. Ο Αριστοτέλης είχε γράψει για λύκους -γενικά- που ζουν στην Αίγυπτο, αναφέροντας ότι ήταν μικρότεροι από το ελληνικό είδος. Ο Γερμανός αιγυπτιολόγος Γ. Έμπερς (Georg Ebers, 1837-1898) ανέφερε ότι, ο λύκος είναι μεταξύ των ιερών ζώων της Αιγύπτου, χαρακτηρίζοντάς τον ως μια «μικρότερη ποικιλία» εκείνου της Ευρώπης και σημειώνοντας πως, το όνομα Λυκόπολις (Lycopolis) (σημερινό Ασιούτ), πόλη αφιερωμένη στον Άνουβι, σημαίνει «πόλη του λύκου». Ο ζωολόγος Ε. Σβαρτς (Ernst Schwarz, 1889-1962) ταξινόμησε το βορειοαφρικανικό λυκόμορφο κυνοειδές ως υποείδος του χρυσού τσακαλιού και, στην συνέχεια, δέχθηκε κριτική ότι παρέβλεψε την μορφολογική του συγγένεια με τον γκρίζο λύκο. [31][216]
Τον Δεκέμβριο του 2002, ένα κυνοειδές εθεάθη στην έρημο Ντανακίλ της Ερυθραίας, η εμφάνιση του οποίου δεν αντιστοιχούσε σε εκείνην του χρυσού τσακαλιού ή τα άλλα έξι αναγνωρισμένα είδη κυυνοειδών της περιοχής, αλλά έμοιαζε έντονα με γκρίζο λύκο. [217] Τελικά, αυτό το κυνοειδές, όντως ήταν ένας γκρίζος λύκος, όπως αποδείχθηκε το 2011, όταν τα ζεύγη βάσεων του μιτοχονδριακού DNA των δειγμάτων που ελήφθησαν από το Αιθιοπικό υψίπεδο αναλύθηκαν και συγκρίθηκαν με εκείνα άλλων λύκοι και κυνοειδών. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι, υπάρχουν γκρίζοι λύκοι σε δύο τουλάχιστον σημεία στην Αιθιοπία, περίπου 2.500 χλμ. ΝΑ. της Αιγύπτου, [31] ενώ, άλλη μελέτη πιθανόν να επιβεβαίωσε την παρουσία των γκρίζων λύκων στην Αλγερία, το Μάλι και την Σενεγάλη. [20]
Κράτη στα οποία υπάρχουν λύκοι
Σύμφωνα με την IUCN, τα κράτη στα οποία υπάρχουν γκρίζοι λύκοι, ανεξαρτήτως αριθμού, είναι τα εξής: Αζερμπαϊτζάν, Αλβανία, Αρμενία, Αφγανιστάν, Βοσνία και Ερζεγοβίνη, Βουλγαρία, Γαλλία, Γερμανία, Γεωργία, Γροιλανδία (ανήκει στην Δανία), Ελλάδα, Εσθονία, Ηνωμένα Αραβικά Εμιράτα, ΗΠΑ, Ινδία, Ιορδανία, Ιράκ, Ιράν, Ισπανία, Ισραήλ, Ιταλία, Καζακστάν, Καναδάς, Κίνα, Κιργιστάν, Κορέα (Βόρεια και Νότια), Κροατία, Λετονία, Λευκορωσία, Λιβύη, Λιθουανία, Μαυροβούνιο, Μεξικό, Μιανμάρ, Μογγολία, Μολδαβία, Μπουτάν, Νεπάλ, Νορβηγία, Ομάν, Ουγγαρία, Ουζμπεκιστάν, Ουκρανία, Πακιστάν, Πολωνία, Πορτογαλία, Ρουμανία, Ρωσική Ομοσπονδία, Σαουδική Αραβία, Σερβία, Σλοβακία, Σλοβενία, Σουηδία, Συρία, Τατζικιστάν, Τουρκία, Τουρκμενιστάν, Τσεχία, Υεμένη, Φινλανδία και ΠΓΔΜ.
Πιθανόν, είναι εξαφανισμένοι στο Μπανγκλαντές.
(Πηγή: http://www.iucnredlist.org/details/3746/0)
Κατάσταση στην Ελλάδα
Οι αιτίες της μείωσης των πληθυσμών του λύκου στην Ελλάδα περιλαμβάνουν: i) περιορισμένης έκτασης επικράτειες, ii) σταδιακή εξαφάνιση των μεγάλων οπληφόρων (ζαρκάδια, αγριογούρουνα κ.α.), iii) κυνήγι και δηλητηριασμένα δολώματα, iv) μείωση της ορεινής κτηνοτροφίας, v) μεγάλος αριθμός περιπλανωμένων αδέσποτων σκύλων, οι οποίοι προκαλούν μεγαλύτερες καταστροφές στα κοπάδια από ό, τι οι λύκοι, [80] vi) αποψίλωση δασών, vii) αυξημένη ανθρώπινη δραστηριότητα στα ενδιαιτήματά του. [118]
Μέχρι την δεκαετία 1920-1930, γκρίζοι λύκοι υπήρχαν νότια μέχρι τον Πάρνωνα, ακόμη και στην Ανατολική Αττική (Μεσόγεια). Μεταξύ των ετών 1969-1978 είχαν επικηρυχθεί από το Υπουργείο Γεωργίας, ωε επιβλαβές θήραμα, με αποτέλεσμα να θανατώνονται 500-800 άτομα κάθε έτος. [118] Αργότερα, ο πληθυσμός του υπολογίζεται στα 500-700 άτομα, σύμφωνα με στοιχεία του ΑΡΚΤΟΥΡΟΥ, σε όλο σχεδόν το ηπειρωτικό ανάγλυφο της χώρας, βόρεια της Βοιωτίας.. Σήμερα, ο ελάχιστος πληθυσμός του γκρίζου λύκου υπολογίζεται σε 800-900 άτομα (κατανεμημένα σε περίπου 90 αγέλες). Επίσης, έχει επανεμφανιστεί ή ενισχύσει τη παρουσία του σε περιοχές της Νότιας Ελλάδας, από όπου είχε προηγουμένως εξαφανισθεί (Ναυπακτία, Φωκίδα, Βοιωτία) ή είχε σποραδική παρουσία (Ευρυτανία, Φθιώτιδα).[218] Στις περιοχές αυτές, ο λύκος επιβιώνει σε πολλές μικρές και απομονωμένες μεταξύ τους ομάδες, με εντονότερη παρουσία σε σημεία όπου υπάρχει νομαδική κτηνοτροφία ή όπου υφίστανται ακόμη μεγάλα ορεινά συγκροτήματα, χωρίς έντονη ανθρώπινη παρουσία. [219]
Ο ΑΡΚΤΟΥΡΟΣ δραστηριοποιείται από το 1998 για τη διατήρηση των πληθυσμών του γκρίζου λύκου σε όλη την Ελλάδα, με έμφαση στις περιοχές που αποτελούν βιότοπο του λύκου και βρίσκονται κάτω από τον 39ο παράλληλο (Στερεά Ελλάδα), όπου ο λύκος αποτελεί προστατευόμενο είδος. Οι δράσεις στοχεύουν στη μελέτη και διατήρηση των πληθυσμών του λύκου στην Ελλάδα, καθώς και στη βελτίωση της σχέσης λύκου και ανθρώπου. Πιο συγκεκριμένα, οι δράσεις αφορούν σε:
Συγκέντρωση στοιχείων για την κατανομή και τον πληθυσμό του γκρίζου λύκου στην Ελλάδα
Προληπτικά μέτρα για την προστασία του κτηνοτροφικού κεφαλαίου
Δράσεις που σχετίζονται με την ενίσχυση της φυσικής λείας του λύκου
Κτηνιατρική περίθαλψη και φιλοξενία γκρίζων λύκων που προέρχονται από αιχμαλωσία στο Καταφύγιο του Λύκου
Ευαισθητοποίηση του κοινού
Λειτουργία Κέντρου Ενημέρωσης για τον γκρίζο λύκο
Μέτρα διαχείρισης
Ο γκρίζος λύκος περιλαμβάνεται: α) στα αυστηρά προστατευόμενα είδη στο ANNEX II της σύμβασης της Βέρνης, που έχει υπογραφεί το 1979 από όλες τις χώρες της Ε.Ε. και
β) στην οδηγία 92/43/Ε.Ε., όπου χαρακτηρίζεται ως πρωτεύον για προστασία είδος κάτω από τον 39ο παράλληλο. Σε εθνικό επίπεδο τα νομοθετικά μέτρα προστασίας που έχουν θεσπισθεί περιλαμβάνουν:
α) την κατάργηση αμοιβής για το φόνο λύκου (1980)
β) την εξαίρεσή του από τη λίστα των «επιβλαβών» (1991)
γ) την απαγόρευση χρήσης δηλητηριασμένων δολωμάτων (1980)
δ) την απαγόρευση της κατοχής γκρίζων λύκων από ιδιώτες (1969)
Επιπλέον, ο γκρίζος λύκος περιλαμβάνεται επίσης και στο «κόκκινο βιβλίο» για τα απειλούμενα είδη της Ελλάδας.
Λύκος και άνθρωπος
Αν και επιθέσεις γκρίζων λύκων συμβαίνουν, η συχνότητά τους ποικίλλει ανάλογα με τη γεωγραφική θέση και την ιστορική περίοδο. Οι επιθέσεις είναι επικίνδυνες όχι μόνο για τα θύματα, αλλά και τους επιτιθέμενους, οι οποίοι συχνά θανατώνονται στην συνέχεια ή, ακόμη χειρότερα, εξολοθρεύονται σε επίπεδο πληθυσμού για εκδίκηση. Ως αποτέλεσμα, οι λύκοι σήμερα τείνουν να ζουν ως επί το πλείστον μακριά από τους ανθρώπους ή έχουν αναπτύξει την τάση και την ικανότητα να τους αποφεύγουν συστηματικά. Ο εξειδικευμένος ερευνητής γκρίζων λύκων, βιολόγος Λ.Μεχ (L. David Mech, 1937-) υπέθεσε το 1998 ότι, οι λύκοι γενικά αποφεύγουν τον άνθρωπο, λόγω του διαχρονικού φόβου από το κυνήγι. Σημειώνει, επίσης ότι, η όρθια στάση των ανθρώπων φοβίζει τους λύκους διότι τους θυμίζει τις αρκούδες, τις οποίες οι λύκοι συνήθως αποφεύγουν. [220]
Ζωικό κεφάλαιο
Οι επιθέσεις των γκρίζων λύκων στα κατοικίδια ζώα που παράγονται και εκτρέφονται από τον άνθρωπο είναι, μακράν και πέραν κάθε αμφισβήτησης, ο κύριος λόγος για τις διώξεις που υφίσταται το θηλαστικό, όχι όμως και ο μόνος. Ειδικά, η κτηνοτροφία βοσκής, με τα ζώα να ζουν στην ύπαιθρο και με την επιβίωσή τους να εξαρτάται αποκλειστικά από την αυτοφυή βλάστηση, [221], αποτελεί την λύση αλλά και το πρόβλημα για αρκετές αγέλες λύκων, κάτι που αποτέλεσε και εξακολουθεί να αποτελεί σοβαρή απειλή για την διατήρησή του είδους. Η λύση της εξολόθρευσης των λύκων, καθώς προκαλούν οικονομικές ζημίες, είναι η εύκολη, [222] αλλά όχι αλάνθαστη λύση για την πρόληψη τέτοιων επιθέσεων. [223] Απόδειξη είναι ότι, αφού ορισμένα έθνη προκάλεσαν δια νόμου την εκρίζωση των λύκων από πολλές περιοχές στην υφήλιο (βλ. Ιστορικό κατάστασης πληθυσμού), στην συνέχεια εκπόνησαν προγράμματα αποκατάστασής τους λόγω της σημαντικότητάς τους στην τροφική αλυσίδα. [11] Μερικά κράτη βοηθούν τους αγρότες να αντισταθμίσουν τις οικονομικές απώλειες που υφίστανται, μέσω προγραμμάτων αποζημίωσης. [223]
Οι λύκοι, συνήθως, καταφεύγουν σε επιθέσεις κατά των ζώων κτηνοτροφίας όταν δεν υπάρχουν άγρια θηράματα στην περιοχή αναζήτησης τροφής. Απόδειξη γι’ αυτό αποτελεί η μεγάλη διαφορά σε επιθέσεις λύκων στην Ευρασία -ιδιαίτερα στην Ευρώπη- και στην Βόρεια Αμερική. Επειδή, στην αμερικανική ήπειρο, μεγάλο ποσοστό της άγριας ζωής προστατεύεται, τα θηράματα είναι άφθονα και οι επιθέσεις σε οικόσιτα ζώα είναι σπάνιες. [223] Η πλειονότητα των επιθέσεων συμβαίνει κατά την περίοδο βοσκής το καλοκαίρι, με τα αφύλακτα ζώα στα απομακρυσμένα λιβάδια να είναι πιο ευάλωτα στην θήρευση. [224] Οι πιο συχνοί «στόχοι» είναι τα πρόβατα (σε όλη την Ευρώπη), οι εκτρεφόμενοι τάρανδοι (βόρεια Σκανδιναβία), οι αίγες (Ινδία), τα άλογα (Μογγολία), τα βοοειδή και οι γαλοπούλες (Βόρεια Αμερική). [223]
Ο αριθμός των ζώων που θανατώνονται σε μία (1) μόνον επίθεση ποικίλλει ανάλογα με το είδος: οι περισσότερες επιθέσεις σε βοοειδή και άλογα έχουν, συνήθως, ως αποτέλεσμα ένα (1) νεκρό ζώο, ενώ οι γαλοπούλες, τα πρόβατα και οι εκτρεφόμενοι τάρανδοι μπορεί να υποστούν την αποκαλούμενη πλεονασματική θανάτωση (βλ. Πλεονασματική θανάτωση). Οι γκρίζοι λύκοι επιτίθενται στα ζώα εκτροφής που βόσκουν, κυρίως, αν και κατά καιρούς εισέρχονται σε περιφραγμένους χώρους. [225] Σε ορισμένες περιπτώσεις, οι λύκοι δεν χρειάζεται καν να επιτεθούν για να επηρεάσουν αρνητικά την παραγωγή: το στρες που δημιουργείται σε πολλά ζώα κτηνοτροφίας, ιδιαίτερα σε εκείνα που έχουν επιβιώσει προηγουμένης επίθεσης και είναι σε συνεχή επαγρύπνηση, μπορεί να οδηγήσει σε αποβολές, απώλεια βάρους και υποβάθμιση της ποιότητας του κρέατος. [226]
Οι γκρίζοι λύκοι μπορούν να σκοτώνουν και σκυλιά, όταν τούς δοθεί ευκαιρία, με κάποιους πληθυσμούς λύκων να στηρίζονται σε σκύλους για την διατροφή τους. Στην Κροατία, μάλιστα, οι λύκοι σκοτώνουν περισσότερα σκυλιά από πρόβατα, ενώ στην Ρωσία φαίνεται να «συγκρατούν» περιορισμένους τους πληθυσμούς αδέσποτων σκύλων. Οι γκρίζοι λύκοι μπορεί να εμφανίσουν ασυνήθιστα τολμηρή συμπεριφορά όταν επιτίθενται σε σκυλιά, μερικές φορές αγνοώντας την ανθρώπινη παρουσία, ιδιαίτερα σε αυλές σπιτιών και σε δάση. [227] Οι επιθέσεις σε κυνηγετικά σκυλιά θεωρούνται σημαντικό πρόβλημα στην Σκανδιναβία και το Ουισκόνσιν. [223][227]
Θανατηφόρες επιθέσεις σε ανθρώπους
Ο φόβος των γκρίζων λύκων υπήρξε, ανέκαθεν, διάχυτος σε πολλές κοινωνίες, αν και οι άνθρωποι κατ΄ουδένα τρόπο αποτελούν μέρος της φυσικής λείας των λύκων. [228] Το πώς οι λύκοι αντιδρούν στην παρουσία του ανθρώπου εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την προηγούμενη εμπειρία μαζί τους. Οι λύκοι που δεν έχουν καμία αρνητική εμπειρία από αυτούς ή είναι πεινασμένοι, μπορεί να μην φοβούνται ιδιαίτερα. [229] Αν και οι λύκοι μπορούν να αντιδράσουν επιθετικά εάν προκληθούν, τέτοιες επιθέσεις περιορίζονται στην συντριπτική τους πλειονότητα σε δαγκώματα, χωρίς να δοθεί συνέχεια. Ωστόσο, σχεδιασμένες επιθέσεις λύκων, σε ορισμένες περιοχές (κυρίως σε άγριες απομονωμένες τοποθεσίες στην Αλάσκα ή στην Σιβηρία), μπορούν να συμβούν, όταν υπάρχει εξάντληση των τροφικών πόρων και υπάρχει μακρά περίοδος εθισμού (habituation), κατά την διάρκεια της οποίας, οι λύκοι χάνουν σταδιακά τον φόβο τους απέναντι στους ανθρώπους. Τότε, μπορεί να υπάρξει ακόμη και θανάτωση ή/και κατανάλωση του θύματος επίθεσης, εάν δεν υπάρξει αντίδραση, διότι ο άνθρωπος αντιμετωπίζεται ως κοινό θήραμα, οι δε συγκεκριμένοι συμμετέχοντες λύκοι, μπορούν να επαναλάβουν το εγχείρημα. [228] Τέτοιες επιθέσεις εμφανίζουν αιχμή κατά την περίοδο Ιουνίου-Αυγούστου, οπότε οι άνθρωποι που εισέρχονται σε δασικές περιοχές (για βόσκηση ζώων ή συλλογή καρπών και μανιταριών) αυξάνονται. Επίσης, οι λύκοι με κουτάβια εμφανίζουν έντονο τροφικό στρες, κατά την διάρκεια αυτής της περιόδου και γίνονται επιθετικοί. Η πλειοψηφία των θυμάτων είναι άτομα κάτω των 18 ετών και, σε σπάνιες περιπτώσεις όπου εμπλέκονται ενήλικες, τα θύματα είναι σχεδόν πάντοτε γυναίκες. [228]
Η χώρα με τα περισσότερα -αρχειοθετημένα- ιστορικά στοιχεία επιθέσεων, είναι η Γαλλία, όπου σχεδόν 7.600 θανατηφόρες επιθέσεις καταγράφηκαν από το 1.200 μέχρι το 1920. [230] Στην σύγχρονη εποχή, επιθέσεις εμφανίζονται πιο συχνά στην Ινδία και τις γειτονικές χώρες. Αντίθετα, λίγα είναι τα ιστορικά αρχεία για επιθέσεις λύκων στην Βόρεια Αμερική. Κατά τα τελευταία χρόνια, έως το 2002, υπήρχαν οκτώ θανατηφόρες επιθέσεις στην Ευρώπη και τη Ρωσία, τρεις στη Βόρεια Αμερική και περισσότερες από 200 στην νότια Ασία. [228]
Λύσσα
Παρόλο που, οι περιπτώσεις λυσσασμένων γκρίζων λύκων είναι λίγες σε σύγκριση με άλλα είδη θηλαστικών, διότι δεν αποτελούν τους αρχικούς ξενιστές της νόσου, μπορεί να μολύνονται από σκύλους, χρυσά τσακάλια και αλεπούδες. Τα κρούσματα λύσσας είναι πολύ σπάνια στην Βόρεια Αμερική, αν και πολυάριθμα στην ανατολική Μεσόγειο, την Μέση Ανατολή και την κεντρική Ασία. Ο λόγος γι’ αυτό είναι ασαφής, αν και μπορεί να συνδέεται με την παρουσία τσακαλιών σε αυτές τις περιοχές, διότι τα τσακάλια έχουν ταυτοποιηθεί ως πρωτογενείς ξενιστές της νόσου. Ωστόσο, οι γκρίζοι λύκοι εκδηλώνουν την «φάση εφόδου» της λύσσας σε πολύ έντονο βαθμό που, σε συνδυασμό με το μέγεθος και την δύναμή τους, τους καθιστά ίσως το πιο επικίνδυνο από τα λυσσασμένα ζώα, [228] με τα δαγκώματά τους να είναι 15 φορές πιο επικίνδυνα για την μετάδοση της ασθένειας, από εκείνα των λυσσασμένων σκύλων. [3]
Οι λυσσασμένοι λύκοι συνήθως ενεργούν μόνοι τους, ταξιδεύουν σε μεγάλες αποστάσεις και, συχνά, δαγκώνουν πολλούς ανθρώπους και κατοικίδια ζώα. Οι περισσότερες επιθέσεις λυσσασμένων λύκων εμφανίζονται την άνοιξη και το φθινόπωρο. Σε αντίθεση με άλλες επιθέσεις, τα θύματα των λυσσασμένων ατόμων δεν καταναλώνονται, και οι επιθέσεις κατά κανόνα συμβαίνουν μόνον μέσα σε μία ημέρα. Επίσης, οι λυσσασμένοι λύκοι επιτίθενται στα θύματά τους τυχαία, χωρίς την επιλεκτικότητα και στρατηγική που εμφανίζεται στους λύκους-θηρευτές, με την πλειοψηφία των καταγεγραμμένων περιπτώσεων να αφορά σε ενήλικους άνδρες, καθώς εκείνοι συχνά απασχολούνται σε γεωργικές και δασοκομικές δραστηριότητες, που τους φέρνουν σε επαφή με τους γκρίζους λύκους. [228]
Λαογραφία
Ο γκρίζος λύκος είναι πολύ κοινή «μορφή» στις μυθολογίες και κοσμολογίες των λαών σε όλη την Ευρασία και τη Βόρεια Αμερική (που αντιστοιχούν στην ιστορική κατανομή του). Επειδή, το κύριο χαρακτηριστικό του λύκου είναι η αρπακτική φύση του, αυτό έχει «συνδεθεί» στενά με τον κίνδυνο και την καταστροφή, καθιστώντας τον το σύμβολο του Πολεμιστή από τη μία πλευρά και του Κακού, από την άλλη. Η σύγχρονη αλληγορία του Μεγάλου Κακού Λύκου (Big Bad Wolf) είναι μια εξέλιξη αυτού του σκεπτικού. Ο λύκος έχει μεγάλη σημασία για τους πολιτισμούς και τις θρησκείες των νομαδικών λαών, τόσο της ευρασιατικής στέπας όσο και των μεγάλων πεδιάδων της Βόρειας Αμερικής.
Σε πολλούς πολιτισμούς, η αναγνώριση του πολεμιστή μέσω της κατασκευής τοτέμ με την μορφή του λύκου, έδωσε αφορμή για τον μύθο της λυκανθρωπίας, την τελετουργική αναγνώριση της μοιραίας σχέσης ανθρώπου-λύκου, που τούς χωρίζει, αλλά και τους ενώνει ταυτόχρονα.
Μυθολογία
Στην πρωτο-ινδοευρωπαϊκή μυθολογία, ο λύκος πιθανώς σχετιζόταν με την τάξη των πολεμιστών, οι οποίοι θα μεταμορφώνονταν σε λύκους (ή σκύλους) κατά την μύησή τους. Αυτό αντικατοπτρίζεται εν πολλοίς στους πρωτο-ευρωπαϊκούς μύθους από την Εποχή του Σιδήρου, σε πολλές περιοχές της κεντρικής και βόρειας Ευρώπης. [231]
Ελληνο-Ρωμαϊκή
Οι μυθολογικές αναφορές στον λύκο, τόσο στην αρχαία Ελλάδα όσο και στην αρχαία Ρώμη, είναι πάρα πολλές. Κεντρικό πρόσωπο στην ελληνική μυθολογία αποτελεί ο βασιλιάς Λυκάων και το περίφημο ιστορικό με τις παραλλαγές του, γύρω από την ανθρωποθυσία προς τον Δία και την μεταμόρφωσή του σε λύκο. Από τον ίδιο μύθο προέρχεται και η επίκληση του Διός Λύκαιος, που λατρευόταν στο αρκαδικό όρος Λύκαιον, καθώς και η γιορτή με αγώνες προς τιμήν του, τα Λύκαια. [232]
Η διάσημη λύκαινα που ανέθρεψε τους μυθικούς ιδρυτές της Ρώμης, Ρέμο και Ρωμύλο
Σύμφωνα με την ρωμαϊκή μυθολογία, μια λύκαινα ήταν υπεύθυνη για την επιβίωση των μελλοντικών ιδρυτών της Ρώμης, των Ρωμύλου και Ρέμου. Στην σημερινή εποχή, ο λύκος είναι το Εθνικό Ζώο της σύγχρονης Ιταλικής Δημοκρατίας.
Γερμανική/Σκανδιναβική
Στην Σκανδιναβική μυθολογία, περίοπτη θέση καταλαμβάνουν τρεις λύκοι: ο γιγαντιαίος «κακόβουλος» Fenrisulfr ή Fenrir, και οι Geri και Freki, πιστοί στον θεό Οντίν, οι οποίοι ήταν φημισμένοι ότι «έφερναν γούρι». [233]
Περσική
Στον Ζωροαστρισμό, οι αρχαίοι Πέρσες είχαν δημιουργηθεί από το «σκοτάδι» του Αριμάν, και ως εκ τούτου, ήσαν πλάσματα του «κακού» που ανήκαν στις θεότητες daevas. Στην συλλογή Bundahishn, γραμμένη στην Μέση Περσική και που αναφέρεται στον μύθο της δημιουργίας του Ζωροαστρισμού, περιλαμβάνεται ένα κεφάλαιο αφιερωμένο στην «φύση των λύκων».
Βαλτική και Σλαβική
Σύμφωνα με τον μύθο, η δημιουργία της λιθουανικής πρωτεύουσας Βίλνιους ξεκίνησε όταν ο Μεγάλος Δούκας Gediminas ονειρεύτηκε έναν σιδερένιο λύκο να ουρλιάζει κοντά στον λόφο, όπου σήμερα βρίσκεται ο ομώνυμος πύργος. Η λιθουανική θεά Medeina είχε χαρακτηριστεί ως εργένισσα, απρόθυμη να παντρευτεί, αν και ήταν αισθησιακή και όμορφη κυνηγός. Απεικονίζεται ως λύκαινα με συνοδεία αρσενικών λύκων.
Ο λύκος, ως μυθικό δημιούργημα, είναι σε μεγάλο βαθμό συνδεδεμένος με την Βαλκανική και, ιδιαίτερα την Σερβική, μυθολογία και λατρεία. [234] Στην παλαιά Σερβική θρησκεία και μυθολογία, ο λύκος χρησιμοποιήθηκε ως τοτέμ, ενώ στην Σερβική επική ποίηση, ο λύκος είναι σύμβολο θάρρους.
Ινδική
Στην Ριγκβέντα ο Ṛjrāśva τυφλώνεται από τον πατέρα του ως τιμωρία, επειδή έδωσε 101 πρόβατα της οικογένειάς του σε μια λύκαινα, ο οποίος με τη σειρά του προσεύχεται στους θεούς Ashvins για να αποκαταστήσουν την όρασή του. [235]
Τουρκική/Μογγολική
Στην μυθολογία των λαών της Τουρκίας και της Μογγολίας, ο λύκος είναι σεβαστό ζώο. Οι τουρκικοί σαμανικοί λαοί πίστευαν ότι ήσαν απόγονοι των λύκων. Ο θρύλος της Ασένα (Asena) είναι παλιός τουρκικός μύθος που λέει για το, πώς δημιουργήθηκαν τα τουρκικά φύλα. Στην Βόρεια Κίνα ένα μικρό τουρκικό χωριό δέχθηκε επίθεση από Κινέζους στρατιώτες, αλλά ένα μωρό έμεινε εγκαταλειμμένο. Μια ηλικιωμένη λύκαινα με μπλε χαίτη, η Ασένα, βρήκε το μωρό και το ανέθρεψε, κατόπιν γέννησε κουτάβια που είχαν μορφή μισή-λύκου, μισή-ανθρώπου, από τα οποία γεννήθηκαν τα τουρκικά φύλα. Επίσης, στην τουρκική μυθολογία πιστεύεται ότι ένας γκρίζος λύκος έδειξε στους Τούρκους την διέξοδο από την θρυλική τους πατρίδα, Εργκένεκον, και τους επέτρεψε να εξαπλωθούν και να κατακτήσουν τους γείτονές τους. [236][237]
Στην σύγχρονη Τουρκία, ο μύθος αυτός ενέπνευσε ακροδεξιές εθνικιστικές ομάδες όπως οι διαβόητοι «Γκρίζοι Λύκοι».
Όπως συμβαίνει με τις πεποιθήσεις των περισσοτέρων αρχαίων λαών, ο λύκος έχει πνευματικές δυνάμεις και τα μέρη του σώματός του έχουν «μυστικές δυνάμεις» που θα μπορούσαν να χρησιμοποιούνται από τους ανθρώπους για τις διάφορες ανάγκες τους.
Στην Μυστική Ιστορία των Μογγόλων, οι Μογγολικοί λαοί λέγεται ότι κατάγονται από την ένωση μιας ελαφίνας, της Gua maral και ενός λύκου, του Boerte chino. Στην σύγχρονη Μογγολία, ο λύκος εξακολουθεί να θεωρείται ως σύμβολο καλής τύχης, ειδικά τα αρσενικά άτομα. Στην μογγολική λαϊκή ιατρική, η κατανάλωση των εντέρων ενός λύκου λέγεται ότι, μπορεί να ανακουφίσει την χρόνια δυσπεψία, ενώ το πασπάλισμα τροφίμων με σκόνη από το ορθό των λύκων, λέγεται ότι θεραπεύει τις αιμορροΐδες. [238] Η μογγολική μυθολογία προσπαθεί να εξηγήσει την συνήθεια του λύκου να σκοτώνει περισσότερα θηράματα από αυτά που καταναλώνει (βλ. Πλεονασματική θανάτωση): όταν ο Θεός εξήγησε στον λύκο «τι πρέπει και τι δεν πρέπει να τρώει», τού είπε ότι «από 1.000 πρόβατα μπορεί να φάει μόνον ένα (1)». Ο λύκος όμως παρερμήνευσε τα λόγια του Θεού και θεώρησε ότι, τού είπε να «σκοτώνει 1.000 πρόβατα και να τρώει μόνον ένα (1)». [239]
Ιαπωνική
Άγαλμα-μνημείο στην Νάρα, αφιερωμένο στον τελευταίο γκρίζο λύκο της Ιαπωνίας
Στην Ιαπωνία, οι καλλιεργητές δημητριακών κάποτε λάτρευαν τους λύκους στα ιερά τους και άφηναν τρόφιμα ως προσφορές κοντά στα λημέρια τους, παρακαλώντας τους να προστατεύσουν τις καλλιέργειές τους από τα αγριογούρουνα και τα ελάφια. Φυλαχτά και γούρια με εικόνες λύκων θεωρούνταν ότι προστάτευαν από φωτιές, ασθένειες και άλλες συμφορές και έφερναν γονιμότητα, τόσο στις καλλιέργειες, όσο και σε ζευγάρια που ήλπιζαν να αποκτήσουν παιδιά. Οι αυτόχθονες Αϊνού πίστευαν ότι είχαν γεννηθεί από την ένωση ενός λυκόμορφου πλάσματος και μιας θεάς. [205]
Φινλανδική
Σε αντίθεση με την αλεπού και την αρκούδα, ο λύκος προκαλούσε, ανέκαθεν, φόβος και μίσος στην Φινλανδία, ως σύμβολο της καταστροφής και ερήμωσης, στο βαθμό που το ίδιο το όνομα του λύκου στην φινλανδική γλώσσα, Susi, σημαίνει επίσης «άχρηστο πράγμα» και το συνώνυμο hukka σημαίνει «απώλεια, αφανισμός». Έτσι, ενώ η αρκούδα ήταν το ιερό ζώο των Φινλανδών, οι λύκοι κυνηγήθηκαν ανελέητα.
Εσκιμώοι
Οι λύκοι ήσαν, γενικά, σεβαστά ζώα από τις φυλές που ζούσαν από το κυνήγι, αλλά όχι τόσο από εκείνους που ζούσαν μέσω της γεωργίας. Ορισμένες φυλές Εσκιμώων, όπως οι Νουναμιούτ (Nunamiut) της βόρειας και βορειοδυτικής Αλάσκας και οι Νασκάπι (Naskapi) του Λαμπραντόρ, εκτιμούσαν τις θηρευτικές στρατηγικές του λύκου και προσπαθούσαν να τις μιμηθούν, για να κυνηγήσουν με επιτυχία. Άλλοι βλέπουν τον λύκο ως οδηγό (guide). [49] Οι Τανάινα (Tanaina) της Αλάσκας πίστευαν ότι οι λύκοι ήσαν κάποτε άνδρες, και τους έβλεπαν σαν αδέλφια. [240]
Ινδιάνοι
Σε όλες τις φυλές Ινδιάνων της Β. Αμερικής, ο λύκος αντιπροσώπευε την δύση, εκτός από τους Παουνί (Pawenee), για τους οποίους ο λύκος «έδειχνε» νοτιοανατολικά. Σύμφωνα με τον μύθο της δημιουργίας των Παουνί, ο λύκος ήταν το πρώτο πλάσμα που είχε βιώσει την εμπειρία του θανάτου. Επειδή, υπήρξαν τόσο γεωργική όσο και κυνηγετική φυλή, οι Παουνί έχουν συνδέσει τον λύκο, τόσο με το καλαμπόκι όσο και τον βίσωνα. Επίσης, ονόμαζαν τον Σείριο, «Λυκοαστέρι» («Wolfstar»), επειδή η «γέννηση» και ο «θάνατος» του συγκεκριμένου αστεριού, ήταν για αυτούς μια αντανάκλαση της διαδρομής που έκανε ο λύκος στον Γαλαξία, τον οποίον αποκαλούσαν «Δρόμο του Λύκου» («Wolf Road»). [49]
Ωστόσο, οι λύκοι δεν απεικονίζονται πάντα θετικά στους γηγενείς αμερικανικούς πολιτισμούς. Οι Netsilik Inuit και οι Takanaluk-arnaluk πίστευαν ότι, το σπίτι της γοργόνας Nuliayuk φυλασσόταν από λύκους. Οι Νασκάπι πίστευαν ότι η μεταθανάτια ψυχή των καριμπού φρουρείται από γιγάντιους λύκους που σκοτώνουν τους απρόσεκτους κυνηγούς που περιπλανώνται πολύ κοντά. Οι Ινδιάνοι Ναβάχο φοβόντουσαν πολύ τις μάγισσες που ήσαν μεταμφιεσμένες σε λύκους, τις «Yee naaldlooshii», κυριολεκτικά «με αυτό, πηγαίνει περπατώντας στα τέσσερα». Οι Τσίλκοτιν (Tsilhqot'in) του Καναδά, πίστευαν ότι η επαφή με τους λύκους οδηγεί σε νευρική ασθένεια ή θάνατο. [240]
Καυκάσιοι
Στους Τσετσένους και τις λαϊκές τους παραδόσεις, οι λύκοι σχεδόν πάντα απεικονίζονται με ένα «θετικό» φως ή ως ισοδύναμοι με το έθνος τους. Οι Τσετσένοι, συμβολικά, λέγεται ότι σχετίζονται ποικιλοτρόπως με τους λύκους (ή χάριν αστεϊσμού), κάτι που πιθανώς έχει τις ρίζες του στον θρύλο της «Μητέρας Λύκαινας». Ως εκ τούτου, τα χαρακτηριστικά του λύκου συχνά παρομοιάζονται με εκείνα των Τσετσένων, ιδιαίτερα στα ποιήματά τους, μεταξύ των οποίων το πιο διάσημο είναι εκείνο που αναφέρει ότι, οι ανήκοντες στο έθνος της Τσετσενίας είναι «ελεύθεροι και ίσοι όπως οι λύκοι». [241][242] Με δεδομένη την ευλάβεια για τον λύκο, είναι εύλογη η χρησιμοποίησή του, ως συμβόλου από τους Τσετσένους εθνικιστές.
Χριστιανισμός
Η Βίβλος περιέχει 13 αναφορές σε λύκους, συνήθως μεταφορικά για την απληστία και την καταστροφικότητα. Στην Καινή Διαθήκη, ο Ιησούς χρησιμοποιεί τους λύκους ως παράδειγμα για τους κινδύνους που τον περιβάλλουν και οι οπαδοί του θα πρέπει να Τον ακολουθήσουν για να τους αντιμετωπίσουν (Ματθαίος 10:16, Πράξεις 10:29, Ματθαίος 7:15). [243] Ο λύκος έχει επανειλημμένα αναφερθεί στις Γραφές ως εχθρός των ποιμνίων: ως αλληγορία για τους κακούς ανθρώπους με δίψα για την εξουσία και το ανέντιμο κέρδος, καθώς και ως αλληγορία για τον Σατανά που καιροφυλακτεί για τους αθώους θεοφοβούμενους Χριστιανούς, σε αντίθεση με τον βοσκό Ιησού που κρατά το ποίμνιό του ασφαλές. [εκκρεμεί παραπομπή] Η Ρωμαιοκαθολική Εκκλησία, συχνά χρησιμοποιεί αρνητικά τους λύκους για να δημιουργήσει την αίσθηση του Διαβόλου που περιφέρεται στον πραγματικό κόσμο. [εκκρεμεί παραπομπή] Παραθέτοντας από το Λευιτικό και το Δευτερονόμιο, ο Διωγμός των Μαγισσών αναφέρει ότι οι λύκοι είναι απεσταλμένοι του Θεού, με σκοπό να τιμωρήσουν τους αμαρτωλούς, ή απεσταλμένοι του Διαβόλου που έρχονται -με την ευλογία του Θεού- να παρενοχλούν τους αληθινούς πιστούς για να δοκιμάζεται η πίστη τους. [49]
Ωστόσο, θρύλοι γύρω από τον Άγιο Φραγκίσκο της Ασίζης αναφέρουν συμφιλίωση με τον λύκο. Σύμφωνα με την ανθολογία Fioretti, η πόλη του Γκούμπιο πολιορκήθηκε από τον φερώνυμο Λύκο (Wolf of Gubbio), ο οποίος καταβρόχθιζε τόσο τα ζώα όσο και τους ανθρώπους. Ο Φραγκίσκος της Ασίζης, ο οποίος ζούσε τότε στην πόλη, λυπήθηκε τους κατοίκους και ανέβηκε μαζί με εθελοντές στους λόφους για να βρει τον λύκο. Σύντομα, ο φόβος ανάγκασε όλους τους συντρόφους του να φύγουν, αλλά ο άγιος επέμεινε και όταν βρήκε τον λύκο, έκανε το σημείο του σταυρού και τον διέταξε να πλησιάσει και να μην βλάψει κανέναν πια. Ο λύκος έκλεισε τα σαγόνια του και κάθισε στα πόδια του Αγίου Φραγκίσκου, που του είπε: «...αδελφέ μου, έχεις κάνει πολύ ζημιά και κακό σε αυτά τα μέρη. Όλοι αυτοί οι άνθρωποι σε κατηγορούν και σε βρίζουν ... Αλλά, αδελφέ μου, θα ήθελα να πετύχω ειρήνη ανάμεσα σε εσένα και τους ανθρώπους...». Στην συνέχεια, ο Φραγκίσκος οδήγησε τον λύκο στην πόλη και όταν μαζεύτηκαν οι ξαφνιασμένοι κάτοικοι, έκανε μια συμφωνία μεταξύ αυτών και του λύκου. Επειδή είχε κάνει κακό στην πόλη λόγω του ότι πεινούσε, οι κάτοικοι θα τάιζαν τον λύκο και, σε αντάλλαγμα, ο λύκος δεν θα λυμαινόταν πλέον τα κοπάδια τους. Με αυτόν τον τρόπο, το Γκούμπιο ησύχασε, ενώ ο Φραγκίσκος της Ασίζης (ανέκαθεν προστάτης των ζώων), έκανε ακόμη μια συμφωνία με τους σκύλους της πόλης, να μην πειράξουν ποτέ τον λύκο. [244][245]
Στο 1ο Άσμα (Canto Ι) της Κόλασης του Δάντη, ο Προσκυνητής συναντάει μια λύκαινα που μπλοκάρει το μονοπάτι προς έναν λόφο λουσμένο στο φως. Η λύκαινα αντιπροσωπεύει τις αμαρτίες της λαγνείας και της απληστίας.
Ισλάμ
Ο λύκος αναφέρεται τρεις φορές στο Κοράνι και, συγκεκριμένα, στην 12η σούρα (Γιουσούφ).
Μύθοι, Παραμύθια, Ιερές Παραδόσεις και Λογοτεχνία
Από τις πρώτες γραπτές αναφορές για τους γκρίζους λύκους υπάρχουν στο βαβυλωνιακό έπος του Γκιλγκαμές, όπου ο κεντρικός χαρακτήρας απορρίπτει τις ερωτικές «προσεγγίσεις» της θεάς Ιστάρ, υπενθυμίζοντάς της ότι είχε μεταμορφώσει προηγούμενο εραστή της, έναν βοσκό, σε λύκο, δηλαδή σε εκείνο το ζώο από το οποίο οφείλει να προστατεύει τα κοπάδια του. [246] Σύμφωνα με την Αβέστα, το ιερό κείμενο των Ζωροαστρών, οι λύκοι είναι δημιούργημα του κακού πνεύματος Αριμάν, και κατατάσσεται μεταξύ των πιο σκληρών ζώων.
Ο Αίσωπος περιέλαβε τον λύκο σε αρκετούς από τους μύθους του, δίνοντας υπόσταση στην διδακτική σημασία των ανησυχιών του κόσμου της υπαίθρου, στην Αρχαία Ελλάδα. Ο πιο διάσημος από τους μύθους αυτούς είναι «Το Αγόρι που Επικαλείτο τον Λύκο», που διδάσκει ότι, όποιος εν γνώσει του επικαλείται ψεύδη, κάποια φορά όταν πεί την αλήθεια, δεν θα γίνει πιστευτός. [247] Μερικοί από άλλους μύθους σχετικούς με τον λύκο, επικεντρώνονται στην διατήρηση της εμπιστοσύνης μεταξύ βοσκών και σκύλων-φυλάκων, στην επαγρύπνησή τους έναντι των λύκων, καθώς και ανησυχίες σχετικά με την στενή σχέση μεταξύ λύκων και σκύλων. Παρόλο που ο Αίσωπος είχε την καλή πρόθεση να προειδοποιήσει και να επικρίνει την ανθρώπινη συμπεριφορά ή/και να ηθικολογήσει γύρω από αυτήν, άθελά του συνέβαλε στην εικόνα του λύκου, ως πονηρού και επικίνδυνου ζώου. [246]
Αυτό εμφανίζεται έντονα και στην Αγία Γραφή, όπου οι λύκοι αναφέρονται δεκατρείς φορές ως σύμβολα της απληστίας και της καταστροφής. [243] Μεγάλο μέρος του συμβολισμού που χρησιμοποιήθηκε από τον Ιησού στην Καινή Διαθήκη, περιστράφηκε γύρω από την ποιμαντική κουλτούρα του Ισραήλ, και εξήγησε την σχέση του με τους οπαδούς του, ως ανάλογη με εκείνην ενός καλού ποιμένα που προστατεύει το κοπάδι του από τους λύκους. Μια καινοτομία για την «εικόνα» των λύκων, περιλαμβάνει την έννοια του «λύκου με ένδυμα προβάτου», για να προειδοποιήσει τους ανθρώπους κατά των ψευδοπροφητών. [246] Η μεταγενέστερη, μεσαιωνική χριστιανική λογοτεχνία ακολούθησε και επέκτεινε την Βιβλική διδασκαλία σχετικά με τον λύκο. Εμφανίστηκε στο έργο του 7ου αιώνα Φυσιολόγος (Physiologus), διδακτικό σύγγραμμα στην ελληνική γλώσσα, στο οποίο εγχέονται παγανιστικές ιστορίες στο πνεύμα και την μυστικιστική διδασκαλία της χριστιανικής ηθικής. Στον Φυσιολόγο οι λύκοι απεικονίζονται ικανοί να «βουβάνουν τους ανθρώπους μόνο με μια ματιά τους» και ότι, έχουν μόνο «έναν αυχενικό σπόνδυλο».
Όπως συνέβη και με τον Αίσωπο, αρκετοί συγγραφείς και ερευνητές υποστήριξαν ότι, η συγκεκριμένη «εικόνα» των λύκων, όπως παρουσιάζεται από το κεντρικό πρόσωπο του Χριστιανισμού, συνέβαλε πολύ στην αρνητική αντίληψη της πλατιάς λαϊκής μάζας για το ζώο, κάτι που νομιμοποίησε τις διώξεις που υπέστη ο λύκος σε ολόκληρο τον δυτικό κόσμο, κατά τους αιώνες που ακολούθησαν. [246][49][248]
Σε κάθε περίπτωση, το παλαιό παραμύθι της Κοκκινοσκουφίτσας, με πρώτη γραπτή αναφορά το 1697, από τον Σαρλ Περώ και με διασημότερη εκδοχή εκείνη των Αδελφών Γκριμ, θεωρείται ότι άσκησε την μεγαλύτερη επιρροή από οποιαδήποτε άλλη πηγή της λογοτεχνίας, στην διαμόρφωση αρνητικής φήμης για τον λύκο σε ολόκληρο τον κόσμο. Επίσης «διαβόητος» υπήρξε και ο «Κακός Λύκος», ακόμη και ως κόμικ, από την ταινία κινουμένων σχεδίων, του 1933, «Tα Τρία Γουρουνάκια» («Three Little Pigs»), παραγωγής των στουντίων Ντίσνεϋ.
Το κυνήγι των λύκων, και οι επιθέσεις τους στους ανθρώπους και τα ζώα έχουν περίοπτη θέση στην ρωσική λογοτεχνία, και περιλαμβάνονται στα έργα των Τολστόι, Τσέχωφ, Νεκράσωφ, Μπούνιν, Σαμπανάγιεφ, και άλλων.
Το βιωματικό έργο του Farley McGill Mowat, Ποτέ μην Κλαις Λύκε (Never Cry Wolf), του 1963, ήταν η πρώτη θετική εικόνα των λύκων στην λαϊκή λογοτεχνία, και σε μεγάλο βαθμό θεωρείται ότι είναι το πιο δημοφιλές βιβλίο για τους λύκους, έχει γίνει ταινία του Χόλιγουντ και διδακτικό μάθημα σε διάφορα σχολεία, δεκαετίες μετά την δημοσίευσή του. Αν και έχει επικριθεί για την εξιδανίκευση των λύκων, [249][158] ο Mowat πιστώνεται με την αλλαγή των λαϊκών αντιλήψεων σχετικά με τους λύκους, τους οποίους δείχνει γεμάτους αγάπη, ευγενείς και διάθεση για συνεργασία.
Ο συγγραφέας λέει χαρακτηριστικά: «Έχουμε καταδικάσει τον λύκο όχι για αυτό που είναι, αλλά γι' αυτό που σκόπιμα και λανθασμένα αντιλαμβανόμαστε ότι είναι: η μυθοποιημένη επιτομή ενός πρωτόγονου, αδίστακτου δολοφόνου που, στην πραγματικότητα, δεν είναι παρά ο αντικατοπτρισμός του δικού μας ειδώλου για τις δικές μας αμαρτίες». [250]
Παραπομπές
Wozencraft, 2005
ITIS
Heptner & Naumov
Fox
Zimen, p. 68
Young & Goldman, 1944a, P. 1
Chambers at al
Mech & Boitani, 2003 p. 1-2
Mech & Boitani, 2004
Mech & Boitani
ΠΛΜ, 39:288
ΠΛΜ, 37:442
Boitani, 1995
ΠΛΜ, 39:460
Online Etymology Dictionary
Marvin, p. 74-5
Brewer et al
Mech & Boitani, 2003 p. 239-45
Nowak, 1992
Gaubert et al
Jhala & Sharma
Aggarwal et al
Walker, 2005, p. 41
Chambers et al
Leonard et al
Nowak, 1995
Mech & Boitani, 2003, p. 246
Wayne et al
Randi et al
Nowak & Federoff
Rueness et al
Kopaliani et al
Young & Goldman, 1944b
Wilson et al
http://www.fws.gov/home/wolfrecovery/pdf/Final_Review_of_Proposed_rule_regarding_wolves2014.pdf
Person et al
See pp.18, 47, 61 in: NCEAS (2014). Review of Proposed Rule Regarding Status of the Wolf Under the Endangered Species Act. Nat'l Cent. for Ecol. Anal. & Synth, Univ. Calif., Santa Barbara. Commissioned by USFWS
Muñoz-Fuentes et al
Weckworth et al, 2005
Weckworth et al, 2010
Weckworth et al, 2011
Richardson et al
Hutchinson's animals of all countries: the living animals of the world in picture and story. Volume I. 1923. p. 384
Hunting the Grisly and Other Sketches by Theodore Roosevelt - Full Text Free Book (Part 3/3)
The Natural History of Dogs: Canidæ Or Genus Canis of Authors. Including Also the Genera Hyæna and Proteles by Charles Hamilton Smith, contributor William Home Lizars, Samuel Highley, W. Curry, Junr. & Co, Published by W.H. Lizars, ... S. Highley, ... London; and W. Curry, jun. and Co. Dublin., 1839
Harrington
Serpell
Coppinger
Lopez
Spady & Ostrander
WOLF SPECIES - The Honshu Wolf
Brown
Chambers
Koblmüller et al
Butler et al
Rajpurohit
Alcantara & Plana
Italian Wolf - Facts, Diet, Size & Habitat Information[νεκρός σύνδεσμος]
Vos
Reich et al
Hodgson
Lorenz
Wayne
Wozencraft, 1993
Thalmann et al
Wolpert
Freedman et al
Viegas
Mech
Clutton-Brock
Mech & Boitani, 2003 p. 257
Rincon
Anderson et al
Vilà & Wayne
Rutledge
Hailer
Mech et al
Moura et al
Lopez, pp. 19-20
Τσούνης
Young, 1944a
Lopez, p. 19
Lopez, p. 23
Mech, 1981, p. 17
Lopez, p. 22
Paquet & Carbyn
Mech & Boitani, 2003 pp. 107
Mech & Boitani, 2003 pp. 109
Graves, p. 75
Woodford
Bishop
Biquad et al
Mech, 1981, p. 180
Klein
Mech & Boitani, 2003 pp. 119-121
Lopez, p. 43
Mech, 1981, pp. 196-199
Graves, p.43
Mech, 1981, pp. 199-200
Mech, 1981, pp. 200-1
Mech, 1981, pp. 119-121
Mech, 1981, pp. 201-2
Graves, p.45
Zimen, pp. 217-8
Mech, 1981, p. 185
Mech & Boitani, 2003 pp. 122-5
Mech & Boitani, 2003 p. 201
Mills
Hansen
Wildlife Online - Questions & Answers - Foxes
Mech & Boitani, 2003 p. 144
Lopez, pp. 54-5
Mech & Boitani, 2003 pp. 2-3, 28
Mech & Boitani, 2003 pp. 1-2
Mech & Boitani, 2003 pp. 12-13
Nowak et al, 1983
Mech & Boitani, 2003 p. 38
ΠΛΜ, 39:289
Mech, 1999
Jędrzejewski
Mech & Boitani, 2003 pp. 19-26
Mech, 1977
Mertl-Millhollen et al
Asa et al
Paquet
Zub et al
Mech et al, 2003
Zimen, p. 52
Mech & Boitani, 2003 pp. 90
Lopez, p. 44
Mech & Boitani, 2003 pp. 93
Lopez, p. 47
Lopez, pp. 39-41
Mech, 1974
Lopez, p. 38
Seton
Mech & Boitani, 2003 p. 16
Zimen, p. 73
Mech & Boitani, 2003 p. 80-86
Peters & Mech
Smith, 2006
Riedman
Roughgarden
Bagemihl
Mech & Boitani, 2003 p. 175
Mech & Boitani, 2003 pp. 42-46
Mech & Boitani, 2003 pp. 46-49
Mech & Boitani, 2003 p. 176
Graves
Mech & Boitani, 2003 pp. 266-8
Robbins
Giannatos
Mech & Boitani, 2003 p. 269
Mech & Boitani, 2003 pp. 261-3
Mech & Boitani, 2003 pp. 263-4
Mils et al
Mech & Boitani, 2003 pp. 264-5
Grooms
Heptner & Sludskii
Sunquist & Sunquist
Yellowstone Park Wolves
American Society of Mammalogists
Miquelle et al
New World Wolves and Coyotes Owe Debt to Dogs - NYTimes.com
[1][νεκρός σύνδεσμος]
Fauna Boreali-americana, Or, The Zoology of the Northern Parts of British America: Containing Descriptions of the Objects of Natural History Collected on the Late Northern Land Expeditions, Under Command of Captain Sir John Franklin, R.N. By John Richardson, William Swainson, William Kirby Published by J. Murray, 1829
Field Sports of the North of Europe: Comprised in a Personal Narrative of a Residence in Sweden and Norway, in the Years 1827–28 by Llewelyn Lloyd, Published by H. Colburn and R. Bentley, 1831
Penny Cyclopaedia of the Society for the Diffusion of Useful Knowledge By Society for the Diffusion of Useful Knowledge (Great Britain), Published by C. Knight, 1833
Smith
The great and small game of India, Burma, and Tibet Also black wolves or the "chanko nagpo". They usually live on the lower parts of the mountains By Richard Lydekker Published by Asian Educational Services, 1996 ISBN 81-206-1162-4, 978-81-206-1162-7
Buffon et al
Morton
The Menageries: Quadrupeds, Described and Drawn from Living Subjects by James Rennie, Society for the Diffusion of Useful Knowledge (Great Britain). Contributor Charles Knight, William Clowes, Longman, Rees, Orme, Brown, and Green, Oliver & Boyd (Firm), published by Charles Knight, 1829
American Natural History, by John Davidson Godman, Edition: 3, published by Hogan & Thompson, 1836
Bigger is better if you're a hungry wolf, by BRETT FRENCH Of The Billings Gazette
Adolph Murie speculated on dog-wolf hybridization as the source of unusual color | Canis lupus hominis
Black Wolf Mystery Solved - Science News - redOrbit
The big black wolf is a legacy from dogs, study finds - latimes
The Wolf Hybrid: Identification
http://www.sciencedaily.com/releases/2009/02/090205142137.htm
The Genetic Mystery Of Black Wolves
Mech & Boitani, 2003 pp. 208-11
Graves, pp. 77-85
Mech & Boitani, 2003 pp. 211-13
Mech & Boitani, 2003 pp. 202-8
Wayback Machine
Dubey et al
Canis lupus (Arctic Wolf, Common Wolf, Gray Wolf, Grey Wolf, Mexican Wolf, Plains Wolf, Timber Wolf, Tundra Wolf, Wolf)
Hickey
Mech & Boitani, 2003 pp. 318-20
Sax
Wolfsregion - Verbreitung in Deutschland[νεκρός σύνδεσμος]
Mech & Boitani, 2003 pp. 324-6
Suomen Luonto - Susien määrä yllättäen vähentynyt
SS: Kuolleissa susissa vanhoja hauleja | Kotimaan uutiset | Iltalehti.fi
Call of the wild | The Economist
Det var en ulv
Friedrich
Paterson
Qumsiyeh
Cunningham
Mech & Boitani, 2003 p. 327
Mech & Boitani, 2003 p. 320
Knight
Walker
Mech & Boitani, 2003 pp. 326-7
Mech & Boitani, 2003 pp. 327-8
La Ganga
The Reintroduction of Gray Wolves to Yellowstone National Park and Central Idaho
Montana Fish, Wildlife & Parks: Gray Wolf History
General Regulations
News (4 columns) | Alberta Wilderness Association[νεκρός σύνδεσμος]
Struzik
Mech & Boitani, 2003 pp. 321-4
McSpadden
Ferguson
Tiwari & Sillero-Zubiri
Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Κρήτης/ΑΡΚΤΟΥΡΟΣ (2016), Τεχνικός Οδηγός Πρόληψης Ζημιών από Είδη της Άγριας Πανίδας, σ. 27, ISBN 978-960-367-038-4
arcturos.gr
Mech, 1998
ΠΛΜ, 36:266
Mech, 1981, p.173
Mech & Boitani, 2003 p. 305
Mech & Boitani, 2003 p. 307
Grave, p. 45
Lehmkuhler et al
Backeryd
Linnell et al
Mech & Boitani, 2003 pp. 300-4
Moriceau
McCone
ΠΛΜ, 39:281-3
Guerber
Marjanović
Murthy
T.C. Başbakanlık Basın - Yayın ve Enformasyon Genel Müdürlüğü
T.C. Kultur Bakanligi. Nevruz Celebrations in Turkey and Central Asia. Ministry of Culture, Republic of Turkey. Retrieved on 2007-08-11
Severin
Hunting Outlaw or Hunting Wolves. Jasper Becker. Mongolia Today. Retrieved 2007-09-12.
Mech & Boitani, 2003
Jaimoukha. Chechens, p. 83
Gammer
Bright
Hudleston
House
Marvin
151. THE BOY WHO CRIED 'WOLF' (Laura Gibbs, translator)
Mech &Boitani, 2003, p. 293
Jones
http://people.rit.edu/~kecncp/Courses/Materials/NeverCryWolf/NCW-book/Mini-Guide.Mowat.pdf
Βιβλιογραφία
Πάπυρος Λαρούς, εκδ. 1963 (ΠΛ)
Πάπυρος Λαρούς Μπριτάνικα, εκδ. 1996 (ΠΛΜ)
Τσούνης Γρηγόρης, Τα Θηλαστικά της Ελλάδας, εκδ. ΠΕΡΓΑΜΗΝΗ
«Το Κόκκινο Βιβλίο των Απειλουμένων Σπονδυλοζώων της Ελλάδας», Αθήνα 1992
Ιωάννου Χατζημηνά, Επίτομος Φυσιολογία, εκδ. Γρ. Παρισιάνου, Αθήνα 1979
Βασίλη Κλεισούρα, Εργοφυσιολογία, εκδ. Συμμετρία, Αθήνα 1990
Γεωργίου Δ. Μπαμπινιώτη, Λεξικό της Νέας Ελληνικής Γλώσσας, Αθήνα 2002
Valpy, Francis Edward Jackson, An Etymological Dictionary of the Latin Language
Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata (in Latin). Holmiae (Laurentii Salvii).
Πηγές
Commons logo
Τα Wikimedia Commons έχουν πολυμέσα σχετικά με το θέμα
Γκρίζος λύκος
Wikispecies logo
Τα Βικιείδη έχουν πληροφορίες για το θέμα:
Γκρίζος λύκος
Aggarwal, R. K., Kivisild, T., Ramadevi, J., Singh, L. (2007). Mitochondrial DNA coding region sequences support the phylogenetic distinction of two Indian wolf species. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 45 (2): 163–172. doi:10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x
Alcantara & Plana, The Wolf in Spain
Anderson, T. M.; Vonholdt, B. M.; Candille, S. I.; Musiani, M.; Greco, C.; Stahler, D. R.; Smith, D. W.; Padhukasahasram, B.; Randi, E.; Leonard, J. A.; Bustamante, C. D.; Ostrander, E. A.; Tang, H.; Wayne, R. K.; Barsh, G. S. (2009). Molecular and Evolutionary History of Melanism in North American Gray Wolves. Science 323 (5919): 1339–1343. doi:10.1126/science.1165448. PMC 2903542. PMID 19197024
Asa, C. S.; Mech, L. D.; Seal, U. S.; Plotka, E. D. (1990). The influence of social and endocrine factors on urine-marking by captive wolves (Canis lupus). Hormones and Behavior 24 (4): 497–509. doi:10.1016/0018-506X(90)90038-Y. PMID 2286365
Backeryd, J. (2007). Wolf attacks on dogs in Scandinavia 19952005 – Will wolves in Scandinavia go extinct if dog owners are allowed to kill a wolf attacking a dog? Examensarbete, Institutionen för ekologi, Grimsö forskningsstation. Sveriges Lantbruksuniversitet.
Bagemihl, Bruce (10 April 2000). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. St. Martin's Press. ISBN 978-1-4668-0927-7
Biquand, S., Urios, V., Boug, A., Vila, C., Castroviejo, J., and Nader, I. (1994). Fishes as diet of a wolf (Canis lupus arabs) in Saudi Arabia. Mammalia, 58(3): 492–494.
Bishop, N. (1975). Social behavior of langur monkeys (Presbytis entellus) in a high altitude environment. Doctoral dissertation. University of California, Berkeley, California
Boitani, L. (1995), Ecological and cultural diversities in the evolution of wolf-human relationships, in Ecology and conservation of wolves in a changing world, eds. Carbyn, L. N., Fritts, S. H., and Seip, D. R., eds. pp. 3-12, Edmonton: Canadian Circumpolar Institute
Brewer, Douglas J.; Terence, Sir Clark; Phillips, Adrian (March 2002). DOGS IN ANTIQUITY Anubis to Cerberus: The Origins of the Domestic Dog. Aris & Phillips. ISBN 978-0-85668-704-4
Bright, Michael (2006). Beasts of the Field: The Revealing Natural History of Animals in the Bible. London: Robson Books. pp. 115–20. ISBN 1-86105-831-4.
Brown, Elizabeth Cowan (2000). The “wholly separate” truth: did the Yellowstone wolf reintroduction violate Section 10(J) of the Endangered Species Act? . Boston College Environmental Affairs Law Review (Boston College) 27 (3): 425–465.
Buffon, Georges Louis Leclerc, John Wright, F.Z.S. John Wright, A Natural History of the Globe: Of Man, of Beasts, Birds, Fishes, Reptiles, Insects, and Plants, Published by Gray & Bowen, 1831
Butler, L., B. Dale, K. Beckmen, and S. Farley. 2011. Findings Related to the March 2010 Fatal Wolf Attack near Chignik Lake, Alaska Wildlife Special Publication, ADF&G/DWC/WSP-2011-2. Palmer, Alaska.
Chambers SM, Fain SR, Fazio B, Amaral M (2012). An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses. North American Fauna 77: 1–67. doi:10.3996/nafa.77.0001
Clutton-Brock, Juliet (1987), A Natural History of Domesticated Mammals, British Museum (Natural History), p. 24,ISBN 0-521-34697-5
Coppinger, Ray (2001). Dogs: a Startling New Understanding of Canine Origin, Behavior and Evolution. New York: Scribner. ISBN 0-684-85530
Cunningham, P. L.; Wronski, T. (2010). Arabian wolf distribution update from Saudi Arabia (PDF). Canid News 13
Dubey, J. P.; Jenkins, M. C.; Rajendran, C.; Miska, K.; Ferreira, L. R.; Martins, J.; Kwok, O. C. H.; Choudhary, S. (2011). Gray wolf (Canis lupus) is a natural definitive host for Neospora caninum. Veterinary Parasitology 181 (2–4): 382–387. doi:10.1016/j.vetpar.2011.05.018. PMID 21640485
Ferguson, W.W. (1981). The systematic of Canis aureus lupaster (Carnivora: Canidae) and the occurrence of Canis lupus in North Africa, Egypt and Sinai. Mammalia 4: 459–465.
Fox, M. W. (1978). The Dog: Its Domestication and Behavior. Garland STPM Press. pp. 21–40. ISBN 0824098587
Freedman, Adam H.; Gronau, Ilan; Schweizer, Rena M.; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; Silva, Pedro M.; Galaverni, Marco; Fan, Zhenxin; Marx, Peter; Lorente-Galdos, Belen; Beale, Holly; Ramirez, Oscar; Hormozdiari, Farhad; Alkan, Can; Vilà, Carles; Squire, Kevin; Geffen, Eli; Kusak, Josip; Boyko, Adam R.; Parker, Heidi G.; Lee, Clarence; Tadigotla, Vasisht; Siepel, Adam; Bustamante, Carlos D.; Harkins, Timothy T.; Nelson, Stanley F.; Ostrander, Elaine A.; Marques-Bonet, Tomas; Wayne, Robert K.; Novembre, John (16 January 2014). Genome Sequencing Highlights Genes Under Selection and the Dynamic Early History of Dogs. PLOS Genetics (PLOS Org) 10 (1): e1004016. doi:10.1371/journal.pgen.1004016. PMC 3894170. PMID 24453982. *Heptner, V. G. & Naumov, N. P. (1998), Mammals of the Soviet Union Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc. USA., pp. 164-270, ISBN 1-886106-81-9
Friedrich, Regina (February 2010). Wolves in Germany. Translated by Kevin White. Goethe-Institut e. V., Online-Redaktion. Retrieved May 2, 2013
Gammer, Moshe. The Lone Wolf and the Bear: Three Centuries of Chechen Defiance of Russian Rule , London 2006. Page 4
Gaubert P, Bloch C, Benyacoub S, Abdelhamid A, Pagani P, et al (2012). Reviving the African Wolf Canis lupus lupaster in North and West Africa: A Mitochondrial Lineage Ranging More than 6,000 km Wide. PLoS ONE 7 (8): e42740. doi:10.1371/journal.pone.0042740. PMC 3416759. PMID 22900047
Giannatos G. (2004) Conservation Action Plan for the golden jackal Canis aureus L. in Greece. WWF Greece: 1–47
Graves, Will (2007). Wolves in Russia: Anxiety throughout the ages. Detselig Enterprises. ISBN 1-55059-332-3
Grooms, Steve (2010). Cougar Wolf Interactions: It's a Lot Like Cats and Dogs. International Wolf 20 (2): 8–11
Grooms, Steve (2008). The Mixed Legacy of Never Cry Wolf
Guerber, Hélène Adeline (1992) [1909]. Odin's Personal Appearance, Greek and Northern Mythologies. Myths of the Norsemen: from the eddas and the sagas (Dover ed.). Mineola, N.Y.: Dover Publications. pp. 17, 347. ISBN 0-486-27348-2. At his feet crouched two wolves or hunting hounds, Geri and Freki, animals therefore sacred to him, and of good omen if met by the way. Odin always fed these wolves with his own hands from meat set before him
Hailer, F., and J. A. Leonard, (2008) Hybridization among three native North American Canis species in a region of natural sympatry, PLoS One 3:e3333
Hansen, Kevin (2006). Bobcat: master of survival. New York: Oxford University Press. p. 114. ISBN 0195183037.
Harrington, Fred H. (1981). Urine-Marking and Caching Behavior in the Wolf. Behaviour 76 (3/4): 280–288. doi:10.1163/156853981X00112. JSTOR 4534102
Heptner, V. G. & Naumov, N. P. (1998), Mammals of the Soviet Union Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc. USA., pp. 164-270, ISBN 1-886106-81-9
Heptner, V. G. & Sludskii, A. A. Mammals of the Soviet Union: Carnivora (hyaenas and cats), Volume 2 (1992), BRILL, ISBN 90-04-08876-8
Hickey, Kieran (May 2003). "Wolf – forgotten Irish hunter". Wild Ireland: 10–13.
Hodgson, B. H. (1833), Description and Characters of the Wild Dog of Nepal (Canis primævus), Asiatic Researches, Vol. XVIII, Pt. 2, pp. 221-37
House, Adrian (2003). Francis of Assisi . Paulist Press. p. 181. ISBN 978-1587680274. Retrieved September 19, 2014
Hudleston, Roger, ed. (1926). The Little Flowers of Saint Francis . Retrieved September 19, 2014.
Iljin, N. A. 1941. Wolf dog genetics. Journal genetics, 42:359-414
Jędrzejewski W, Schmidt K, Theuerkauf J, Jędrzejewska B, Kowalczyk R. (2007). Territory size of wolves Canis lupus: linking local (Białowieża Primeval Forest, Poland) and Holarctic-scale patterns. Ecography 30: 66–76. doi:10.1111/j.0906-7590.2007.04826.x.
Jhala, Y.; Sharma, D. K. (2004). The Ancient Wolves of India (PDF). International Wolf 14 (2): 15–16
Jones, Karen (2001). Never Cry Wolf: Science, Sentiment, and the Literary Rehabilitation of Canis Lupus. The Canadian Historical Review 84.
Klein, D. R. (1995). The introduction, increase, and demise of wolves on Coronation Island, Alaska, pp. 275–280 in L. N. Carbyn, S. H. Fritts, and D. R. Seip (eds.) Ecology and conservation of wolves in a changing world. Canadian Circumpolar Institute, Occasional Publication No. 35
Knight, John (2004). Wildlife in Asia: Cultural Perspectives, Psychology Press, pp. 219–221, ISBN 0700713328
Koblmüller S., Nord M., Wayne R.K., Leonard J.A. (2009). "Origin and status of the Great Lakes wolf". Molecular Ecology 18: 2313–2326
Kopaliani, N. et al. (2014), Gene Flow between Wolf and Shepherd Dog Populations in Georgia (Caucasus) , Journal of Heredity, 105 (3): 345 DOI: 10.1093/jhered/esu014
La Ganga, Maria L. (May 14, 2014) OR7, the wandering wolf, looks for love in all the right places Los Angeles Times
Lehmkuhler et al: Effects of Wolves and Other Predators on Farms in Wisconsin: Beyond Verified Losses (PDF). Wisconsin Department of Natural Resources. Archived from the original on March 19, 2009. Retrieved January 25, 2013
Leonard. J. A., Vilà, C., Fox-Dobbs. K., Koch, P. L., Wayne. R. K., Van Valkenburgh, G. (2007), Megafaunal extinctions and the disappearance of a specialized wolf ecomorph, Current Biology 17:1146–1150
Linnell, J.D.C., Andersen, R., Andersone, Z., Balciauskas, L., Blanco, J.C., Boitani, L.; Brainerd, S., Breitenmoser, U., Kojola, I., Liberg, O., Loe. J., Okarma, H., Pedersen, H. C., Promberger, C., Sand, H., Solberg, E. J., Valdmann, H., Wabakken (2002). The Fear of Wolves: A Review of Wolf Attacks on Humans. NINA. ISBN 82-426-1292-7.
Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. ISBN 0-7432-4936-4.
Lorenz, Konrad (2002) Man meets dog, Routledge, ISBN 0-415-26744-7
Marjanović, Vesna (2005). Maske, maskiranje i rituali u Srbiji. p. 257. ISBN 9788675585572. Вук као митска животиња дубо- ко је везан за балканску и српску митологију и култове. Заправо, то је животиња која је била распрострањена у јужнословенским крајевима и која је представљала сталну опасност како за стоку ...
Marvin, Garry (2012). Wolf. Reaktion Books Ldt. ISBN 978-1-86189-879-1
McCone, Kim R. Hund, Wolf, und Krieger bei den Indogermanen in W. Meid (ed.), Studien zum indogermanischen Wortschatz, Innsbruck, 1987, 101-154
McSpadden, Russ (August 19, 2013). Wild Wolf in Kentucky, First in 150 Years, Killed by Hunter. Earth First! News. Retrieved September 4, 2013
Mech, L. D. (1998), Who's Afraid of the Big Bad Wolf? -- Revisited. International Wolf 8(1): 8-11.
Mech, L. David. (1999). Alpha status, dominance, and division of labor in wolf packs. Canadian Journal of Zoology 77 (8): 1196–1203. doi:10.1139/z99-099. Archived from the original on December 14, 2005.
Mech, L. David (1981). The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species. University of Minnesota Press. ISBN 0-8166-1026-6
Mech, L. D. (1977). Wolf-Pack Buffer Zones as Prey Reservoirs. Science 198 (4314): 320–321. doi:10.1126/science.198.4314.320
Mech, D. L. (1974). Canis lupus Mammalian Species 37 (37): 1–6
Mech, David L., Adams, Layne G., Meier, Tomas J., Burch, John W., & Dale, Bruce W. (2003), The Wolves of Denali, University of Minnesota Press, p. 163, ISBN 0816629595
Mech, L. D. & Boitani, L. (2004) Grey wolf Canis lupus Linnaeus, 1758, in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. & Macdonald, D.W. (eds), Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs: Status Survey and Conservation Action Plan IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. x + pp. 124-129
Mech, L. David; Boitani, Luigi (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. ISBN 0-226-51696-2
Mech, L. D., Christensen, B. W., Asa, C. S., Callahan, M, Young, J. K. (2014), Production of Hybrids between Western Gray Wolves and Western Coyotes. PLoS ONE 9(2): e88861. doi:10.1371/journal.pone.0088861
Mertl-Millhollen, A. S.; Goodmann, P. A.; Klinghammer, E. (1986). Wolf scent marking with raised-leg urination. Zoo Biology 5: 7. doi:10.1002/zoo.1430050103
Mills, M. G. L.; Mills, Gus and Hofer, Heribert (1998). Hyaenas: status survey and conservation action plan. IUCN. pp. 24–25. ISBN 978-2-8317-0442-5.
Mills, L. Scott. Conservation of wildlife populations: demography, genetics, and management (2nd ed. ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell. p. 148. ISBN 9780470671504.
Miquelle, D.G., Stephens, P.A., Smirnov, E.N., Goodrich, J.M., Zaumyslova, O.Yu. & Myslenkov, A.I. (2005). "Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy and Conservation Implications". In Large Carnivores and the Conservation of Biodiversity. Ray, J.C., Berger, J., Redford, K.H. & Steneck, R. (eds.) New York: Island Press. pp. 179–207 ISBN 1559630809
Morton, Thomas (1972). New English Canaan: Or, New Canaan (Research Library of Colonial Americana) , pp. p188. ISBN 0-405-03309-5
Moriceau, Jean-Marc (2013), Sur les pas du loup: Tour de France et atlas historiques et culturels du loup, du moyen âge à nos jours [On the trail of the wolf: a tour of France and a historical and cultural atlas of the wolf, from the Middle Ages to modern times], Paris, Montbel, ISBN 978-2-35653-067-7
Moura, Andre E., et al (2013). Unregulated hunting and genetic recovery from a severe population decline: the cautionary case of Bulgarian wolves. Conservation Genetics 14. doi:10.1007/s10592-013-0547-y.
Muñoz-Fuentes V., et al. 2009. Ecological factors drive differentiation in wolves from British Columbia. Journal of Biogeography 36: 1516-1531
Murthy, K. Krishna, Mythical animals in Indian art. Abhinav Publications, 1985, ISBN 0-391-03287-9
Nowak, R. M. (1995), Another look at wolf taxonomy, in: L. N. Carbyn, S. H. Fritts and D. R. Seip (eds), Ecology and conservation of wolves in a changing world: proceedings of the second North American symposium on wolves, pp. 375-397, Edmonton, Canada.
Nowak, R. (1992). Wolves: The great travelers of evolution. International Wolf 2 (4): 3–7.
Nowak, Ronald M; and Paradiso, John L. Walker's Mammals of the World. 4th ed. Baltimore: Johns Hopkins University Press; 1983. p. 953
Nowak, R. M. & Federoff, N. E. (2002), The systematic status of the Italian wolf Canis lupus, Acta theriol. 47(3): 333-338
Paquet, P. C. (1991). Scent-marking behavior of sympatric wolves (Canis lupus) and coyotes (C.latrans) in Riding Mountain National Park. Canadian Journal of Zoology 69 (7): 1721–1727. doi:10.1139/z91-240
Paquet, P. & Carbyn, L. W. (2003), Gray wolf, Canis lupus and allies, in Feldhamer, George A. et al., Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation, JHU Press, pp. 482-510, ISBN 0801874165
Paterson, Tony (November 20, 2012). "Wolves close in on Berlin after more than a century". The Independent. Retrieved November 24, 2012.
Person, D.; Kirchhoff, M.; van Ballenberghe, V.; Iverson, G.C.; & Grossman, E. (1996). The Alexander Archipelago Wolf: A Conservation Assessment. Gen. Tech. Rep. PNW-GTR-384, November 1996, USDA/FS, Pacific NW Research Sta., Portland, Or.
Peters, R. P.; Mech, L. D. (1975). "Scent-marking in wolves". American scientist 63 (6): 628–637. PMID 1200478
Qumsiyeh, Mazin B. (1996), Mammals of the Holy Land, Texas Tech University Press, pp. 146–148, ISBN 089672364X
Rajpurohit, K.S. 1999. Child lifting: Wolves in Hazaribagh, India. Ambio 28:162–166.
Randi, E. et al., (2000), Mitochondrial DNA variability in Italian and east European wolves: Detecting the conseguences of small population size and hybridization, Conservation biology, 14 (2): 464-473
Reich, D.E.; Wayne, R.K.; Goldstein, D.B. (1999). "Genetic evidence for a recent origin by hybridization of red wolves". Molecular Ecology 8: 139–144
Richardson, John, William Swainson, William Kirby Fauna Boreali-americana, Or, The Zoology of the Northern Parts of British America: Containing Descriptions of the Objects of Natural History Collected on the Late Northern Land Expeditions, Under Command of Captain Sir John Franklin, R.N. Published by J. Murray, 1829
Riedman, M. L. (1982). The Evolution of Alloparental Care and Adoption in Mammals and Birds. The Quarterly Review of Biology 57 (4): 405. doi:10.1086/412936. edit
Rincon, Paul (April 8, 2004), Claws reveal wolf survival threat, BBC News, retrieved, December 12, 2014
Robbins, Jim (1998). "Weaving A New Web: Wolves Change An Ecosystem". Smithsonian National Zoological Park. Archived from the original on January 24, 2009. Retrieved August 10, 2007.
Roughgarden, Joan (2004). Evolution's rainbow: diversity, gender, and sexuality in nature and people. University of California Press. pp. 140–. ISBN 978-0-520-24073-5.
Rueness, E. K.; Asmyhr, M. G.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, D. W.; Bekele, A.; Atickem, A.; Stenseth, N. C. (2011). Gilbert, Thomas M, ed. The Cryptic African Wolf: Canis aureus lupaster is Not a Golden Jackal and is Not Endemic to Egypt.
Rutledge, L. Y. et al. (2010), Genetic differentiation of eastern wolves in Algonquin Park despite bridging gene flow between coyotes and grey wolves, Heredity 105 (6), 520-531
Sax, Boria (2000). Animals in the Third Reich: Pets, Scapegoats, and the Holocaust, Continuum International Publishing Group, p. 75, ISBN 0826412890
Scott Sayare (September 3, 2013). As Wolves Return to French Alps, a Way of Life Is Threatened. The New York Times. Retrieved September 4, 2013. sheep and goat losses doubled in the past five years to nearly 6,000 in 2012
Serpell, James (1995). The Domestic Dog; its evolution, behaviour and interactions with people. Cambridge: Cambridge Univ. Press. p. 35. ISBN 0-521-42537-9.
Seton, E. T. (1909) Life-histories of northern animals: an account of the mammals of Manitoba, part II, New York City: Scribner, pp. 749-788
Severin, Tim (2003). In Search of Genghis Khan: An Exhilarating Journey on Horseback Across the Steppes of Mongolia, p. 280. ISBN 0-8154-1287-8.
Smith, Douglas W. (2006) Decade of the Wolf: Returning the Wild to Yellowstone, Lyons Press, ISBN 1-59228-886-3
Smith, Charles Hamilton, The Natural History of Dogs: Canidæ Or Genus Canis of Authors. Including Also the Genera Hyæna and Proteles. Published by W.H. Lizars, ... S. Highley, ... London; and W. Curry, jun. and Co. Dublin., 1839
Spady TC, Ostrander EA (January 2008). Canine Behavioral Genetics: Pointing Out the Phenotypes and Herding up the Genes. American Journal of Human Genetics 82 (1): 10–8. doi:10.1016/j.ajhg.2007.12.001. PMC 2253978. PMID 18179880.
Struzik, Ed (October 27, 2011). Killing Wolves: A Product of Alberta's Big Oil and Gas Boom.
Sunquist, Melvin E. & Sunquist, Fiona (2002) Wild cats of the world, University of Chicago Press, p. 167 ISBN 0-226-77999-8
Thalmann, Ο., B. Shapiro, P. Cui, V. J. Schuenemann, S. K. Sawyer, D. L. Greenfield, M. B. Germonpré, M. V. Sablin, F. López-Giráldez, X. Domingo-Roura, H. Napierala, H-P. Uerpmann, D. M. Loponte, A. A. Acosta, L. Giemsch, R. W. Schmitz, B. Worthington, J. E. Buikstra, A. Druzhkova, A. S. Graphodatsky, N. D. Ovodov, N. Wahlberg, A. H. Freedman, R. M. Schweizer, K.-P. Koepfli, J. A. Leonard, M. Meyer, J. Krause, S. Pääbo, R. E. Green, R. K. Wayne - Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs - Science 15 November 2013: Vol. 342 no. 6160 pp. 871-874 DOI: 10.1126/science.1243650
Tiwari, J. K.; Sillero-Zubiri, C. (2004). "Unidentified Canid in Horn of Africa" (PDF). Canid News 7: 5.
Viegas, Jennifer (January 16, 2014), Dogs Not as Close Kin to Wolves as Thought, Discovery News
Vilà, Carles and Wayne, Robert K. (1997). Hybridization between Wolves and Dogs. Conservation Biology 13 (1): 195–198. doi:10.1046/j.1523-1739.1999.97425.x. JSTOR 2641580
Vos, J.: Food habits and livestock depredation of two Iberian wolf packs (Canis lupus signatus) in the north of Portugal. Journal of Zoology (2000), 251: 457-462 Cambridge University Press
Walker, Brett L. (2005). The Lost Wolves Of Japan. University of Washington Press. ISBN 0-295-98492-9.
Wayne, R. K. et al. (1992) Mitochondrial DNA variability of the gray wolf: genetic consequences of population decline and habitat fragmentation on genetic variability, Conservation Biology 6:559-69
Wayne, Robert K. (1993). Molecular evolution of the dog family. Trends in Genetics 9 (6): 218–224. doi:10.1016/0168-9525(93)90122-X.
Weckworth B.V., Talbot S., Sage G.K., Person D.K., Cook J. (2005). A signal for independent coastal and continental histories among North American wolves. Molecular Ecology. 14:4:pp.917-931.
Wilson, P.J., Grewal, S., Lawford, I.D., Heal, J.N.M., Granacki, A.G., Pennock, D., Theberge, J.B., Theberge, M.T., Voigt, D.R., Waddell, W., Chambers, R.E., Paquet, P.C., Goulet, G., Cluff, D., White, B.N. (2000). DNA profiles of the eastern Canadian wolf and the red wolf provide evidence for a common evolutionary history independent of the gray wolf. Canadian Journal of Zoology 78: 2156–2166. doi:10.1139/cjz-78-12-2156.
Wolpert, Stuart (November 14, 2013), Dogs likely originated in Europe more than 18,000 years ago, UCLA biologists report, UCLA News Room
Woodford, Riley. "Alaska's Salmon-Eating Wolves". Wildlifenews.alaska.gov. Retrieved March 16, 2010
Wozencraft, W. Christopher (1993). Order Carnivora. In Wilson, D.E.; Reeder, D.M. Animal Species of the World:A Taxonomic and Geographic Reference 1 (2 ed.). Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. p. 576. ISBN 9780801882210.
Wozencraft, W. C. (2005). Order Carnivora. In Wilson, D. E.; Reeder, D. M. Mammal Species of the World (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944a). The Wolves of North America, Part I. New York, Dover Publications, Inc.
Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944b). The Wolves of North America, Part II. New York, Dover Publications, Inc.
Zimen, Erik (1981). The Wolf: His Place in the Natural World. Souvenir Press. ISBN 0-285-62411-3
Zub, K., Theuerkauf, J., Jędrzejewski, W., Jędrzejewska, B., Schmidt, K., Kowalczyk R. (2003). Wolf Pack Territory Marking in the Białowieża Primeval Forest (Poland). Behaviour 140 (5): 635–648. doi:10.1163/156853903322149478. JSTOR 4536049.
Hellenica World - Scientific Library
Από τη ελληνική Βικιπαίδεια http://el.wikipedia.org . Όλα τα κείμενα είναι διαθέσιμα υπό την GNU Free Documentation License
