Τυραννόσαυρος

 

 

.

Ο Τυραννόσαυρος (Tyrannosaurus, από τα ελληνικά τύραννος και σαύρος) είναι γένος θηριόποδου δεινόσαυρου. Το είδος Tyrannosaurus rex (rex σημαίνει βασιλιάς στα λατινικά) που συχνά αναφέρεται εν συντομία T. rex, είναι αναπόσπαστο τμήμα του λαϊκού πολιτισμού. Έζησε σε όλη την περιοχή της σημερινής δυτικής Βόρειας Αμερικής, με πολύ ευρύτερη κατανομή από τους άλλους τυραννοσαυρίδες. Απολιθώματά του βρίσκονται σε ποικιλία σχηματισμών που χρονολογούνται από τη Μααστρίχτια περίοδο του ύστερου Κρητιδικού, 67 με 65,5 εκατομμύρια χρόνια πριν.[1] Ήταν από τους τελευταίους, εκτός των πτηνών, δεινοσαύρους που έζησαν πριν το συμβάν εξαφάνισης Κρητιδικού-Τριτογενούς.

Τυραννόσαυρος Χρονικό πλαίσιο απολιθωμάτων: Ύστερο Κρητιδικό, 67–65.5Ma
Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο: Ζώα (Animalia) Συνομοταξία: Χορδωτά (Chordata) Ομοταξία: Σαυρόψιδα (Sauropsida) Υπερτάξη: Δεινοσαύρια (Dinosauria) Τάξη: Σαυρίσχια (Saurischia) Υποτάξη: Θηριόποδα (Theropoda) Οικογένεια: †Τυραννοσαυρίδες (Tyrannosauridae) Φύλο: †Τυραννοσαυρίνοι (Tyrannosaurini) Όσμπορν, 1905 Γένος: †Τυραννόσαυρος (Tyrannosaurus') Όσμπορν, 1905 Είδος: T. rex
Διώνυμο
Tyrannosaurus rex Όσμπορν, 1905
Συνώνυμα
Manospondylus gigas Cope, 1892 Dynamosaurus imperiosus Osborn, 1905 Nanotyrannus lancensis? (Gilmore, 1946) Bakker, Williams & Currie, 1988 [αρχικά Gorgosaurus] Stygivenator molnari (Paul, 1988) Olshevsky, 1995 [αρχικά Aublysodon] Dinotyrannus megagracilis Olshevsky, 1995

Όπως και οι άλλοι τυραννοσαυρίδες, ο Τυραννόσαυρος ήταν δίποδο σαρκοφάγο με ογκώδες κρανίο που εξισορροπούνταν από μία μακριά, βαριά ουρά. Σε σχέση με τα μεγάλα και ισχυρά οπίσθια άκρα, τα εμπρόσθια άκρα του Τυραννόσαυρου ήταν μικρά, αν και ασυνήθιστα ισχυρά για το μέγεθός τους, και έφεραν δύο δάκτυλα με νύχια. Αν και άλλα θηριόποδα είχαν συγκρίσιμο ή και μεγαλύτερο μέγεθος από τον Tyrannosaurus rex, είναι ο μεγαλύτερος γνωστός τυραννοσαυρίδης και ένας από τους μεγαλύτερους επίγειους θηρευτές, με μήκος που έφτανε τα 14 m,[2] ύψος στο ισχίο 4 m,[3] και βάρος που έφτανε τους 6-7 τόννους.[4] Ήταν με διαφορά το μεγαλύτερο σαρκοφάγο στο περιβάλλον του, και πιθανώς ήταν κορυφαίος θηρευτής, θηρεύοντας αδρόσαυρους και κερατόψια, αν και κάποιοι ειδικοί πρότειναν ότι ήταν κατά κύριο λόγο πτωματοφάγος. Η διαφωνία για το αν ήταν κορυφαίος θηρευτής ή πτωματοφάγος είναι μια από τις μεγαλύτερες σε διάρκεια διαφωνίες στην παλαιοντολογία.

Έχουν αναγνωριστεί πάνω από 30 δείγματα Tyrannosaurus rex, κάποια από τα οποία είναι σχεδόν ολόκληροι σκελετοί. Έχουν αναφερθεί μαλακοί ιστοί και πρωτεΐνες σε τουλάχιστον ένα από αυτά τα δείγματα. Η πληθώρα απολιθωμένου υλικού έχει επιτρέψει σημαντική έρευνα σε πολλές πτυχές της βιολογίας του, όπως την οντογένεση και τη βιομηχανική. Η διατροφικές συνήθειες, η φυσιολογία και η δυνατή ταχύτητα κίνησής του είναι ακόμα αντικείμενα συζήτησης. Η ταξινομία του είναι αμφισβητούμενη, καθώς κάποιοι επιστήμονες θεωρούν το είδος Tarbosaurus bataar από την Ασία ως δεύτερο είδος Τυραννόσαυρου, ενώ άλλοι διατηρούν τον Ταρμπόσαυρο ως ξεχωριστό γένος. Αρκετά άλλα γένη τυραννοσαυριδών από τη Βόρεια Αμερική θεωρούνται πλέον συνώνυμα με τον Τυραννόσαυρο.

Σκελετός Τυραννόσαυρου (δείγμα BHI 3033) στο Μουσείου του Μάντσεστερ

Περιγραφή

Μέγεθος (σε πράσινο) σε σύγκριση με άλλα γιγάντια θηριόποδα

Ο Tyrannosaurus rex ήταν ένα από τα μεγαλύτερα επίγεια σαρκοφάγα όλων των εποχών. Το μεγαλύτερο ολοκληρωμένο δείγμα FMNH PR2081 ("Sue"), έχει μήκος 12,8 m, και ύψος έως το ισχίο 4.0 m.[3] Οι εκτιμήσεις για τη μάζα ποικίλουν, από πάνω από 7,2 τόννους,[2] έως κάτω από 4,5,[5][6] με τις πιο σύγχρονες εκτιμήσεις να κυμαίνονται μεταξύ 5,4 και 6,8.[4][7][8][9] Ο Packard et al. (2009) έλεγξαν τις διαδικασίες εκτίμησης μάζας σε ελέφαντες και συμπέρανε ότι οι εκτιμήσεις για τους δεινόσαυρους έχουν σφάλματα και παράγουν υπερεκτιμήσεις, έτσι το βάρος του Τυραννόσαυρου θα μπορούσε να είναι μικρότερο από αυτό που εκτιμάται συνήθως.[10]

Αν και ο Tyrannosaurus rex ήταν μεγαλύτερος από το καλά γνωστό θηριόποδο του Ιουράσιου, Αλλόσαυρο, ήταν ελαφρώς μικρότερος από άλλα σαρκοφάγα του Κρητιδικού, όπως ο Σπινόσαυρος και ο Γιγανοτόσαυρος.[11][12]

Ο λαιμός του Tyrannosaurus rex είχε καμπύλο σχήμα-S όπως αυτός των άλλων θηριόποδων, αλλά ήταν κοντός και μυώδης ώστε να υποστηρίζει το ογκώδες κεφάλι. Τα εμπρόσθια άκρα του είχαν μόνο δύο δάκτυλα με νύχια,[13] μαζί με ένα μετακάρπιο, κατάλοιπο του τρίτου δακτύλου.[14] Εν αντιθέσει, τα οπίσθια άκρα ήταν από τα μεγαλύτερα αναλογικά με το μέγεθος τους σώματος, από οποιοδήποτε θηριόποδο. Η ουρά ήταν μακριά και βαριά, και κάποιες φορές περιλάμβανε πάνω από 40 σπόνδυλους, ώστε να ισορροπεί το ογκώδες κεφάλι και τον θώρακα. Για να αντισταθμιστεί το τεράστιο μέγεθος του σώματος, πολλά οστά ήταν κούφια, μειώνοντας έτσι το βάρος χωρίς σημαντική απώλεια δύναμης.[13]
Προφίλ ενός κρανίου (AMNH 5027)

Τα μεγαλύτερα γνωστά κρανία Tyrannosaurus rex έχουν μήκος έως και 1.5 m.[15] Μεγάλες θυρίδες (ανοίγματα) στο κρανίο μείωναν το βάρος και παρείχαν περιοχές για την προσκόλληση μυών, όπως σε όλα τα σαρκοφάγα θηριόποδα. Από άλλες απόψεις όμως το κρανίο του Τυραννόσαυρου ήταν διαφορετικό από τα μεγάλα μη-τυραννοσαυροειδή θηριόποδα. Ήταν εξαιρετικά ευρύ στο πίσω μέρος αλλά είχε στενό ρύγχος, επιτρέποντάς του ασυνήθιστα καλή διόφθαλμη όραση.[16][17] Τα οστά του κρανίου ήταν ογκώδη, και το ρινικό μαζί με κάποια άλλα οστά ήταν συνοστεωμένο, αποτρέποντας τη μεταξύ τους κίνηση. Πολλά οστά όμως ήταν πνευματικά (περιέχουν μικρούς αεροθάλαμους) όντας έτσι πιο εύκαμπτα και ελαφρά. Αυτά και άλλα χαρακτηριστικά ενίσχυσης του κρανίου, είναι μέρος της τάσης των τυραννοσαυρίδων προς ένα αυξανόμενα ισχυρό δάγκωμα, που ξεπερνούσε οποιοδήποτε άλλο μη-τυραννοσαυρίδη.[18][19][20] Η άκρη της άνω γνάθου είχε σχήμα U (τα περισσότερα μη-τυραννοσαυροειδή σαυρκοφάγα είχαν άνω γνάθο σχήματος V), αυξάνοντας έτσι το ποσό ιστού και οστών που μπορούσε να αποσπάσει ο τυραννόσαυρος με ένα δάγκωμα, αυξάνοντας όμως και την τάση στα μπροστινά δόντια.[21][22]

Τα δόντια του Tyrannosaurus rex παρουσίαζαν ετεροδοντία (διαφορές στο σχήμα).[13][23] Τα προγναθιαία δόντια στο εμπρόσθιο μέρος της άνω γνάθου ήταν τοποθετημένα κοντά το ένα στο άλλο, είχαν σχήμα D σε τομή, είχαν ενισχυτικές αυλακώσεις στην πίσω επιφάνεια, οι άκρες τους ήταν μυτερές σαν λεπίδες και ήταν καμπυλωμένα προς τα πίσω. Το σχήμα D σε τομή, οι ενισχυτικές αυλακώσεις και το προς τα πίσω καμπύλωμα μείωναν τον κίνδυνο να σπάσουν απότομα τα δόντια όταν ο Τυραννόσαυρος δάγκωνε και τραβούσε προς τα πίσω. Τα υπόλοιπα δόντια ήταν γεροφτιαγμένα, σαν «θανατηφόρες μπανάνες» περισσότερα παρά σαν ξιφίδια, πιο αραιά τοποθετημένα και είχαν επίσης ενισχυτικές αυλακώσεις.[24] Αυτά στην άνω γνάθο ήταν τα μεγαλύτερα από όλα εκτός από τα πίσω δόντια της κάτω γνάθου. Το μεγαλύτερο δόντι που έχει βρεθεί μέχρι τώρα εκτιμάται ότι είχε μήκος 30 cm μαζί με τη ρίζα όταν το ζώο ζούσε, κάνοντάς το έτσι το μεγαλύτερο δόντι οποιουδήποτε σαρκοφάγου δεινόσαυρου που έχει βρεθεί μέχρι τώρα.[3]

Ταξινόμηση

Ο Τυραννόσαυρος είναι το τυπικό γένος της υπεροικογένειας Τυραννοσαυροειδή (Tyrannosauroidea), της οικογένειας Τυραννοσαυρίδες (Tyrannosauridae), και της υποοικογένειας Τυραννοσαυρίνες (Tyrannosaurinae), είναι δηλαδή το πρότυπο με βάση το οποίο αποφασίζεται αν θα συμπεριληφούν άλλα είδη στην ίδια ομάδα. Άλλα μέλη της υποοικογένειας των τυρανοσαυρίννων είναι ο Δασπλητόσαυρος από τη Βόρεια Αμερική, και ο Ταρμπόσαυρος από την Ασία,[25][26] Αμφότεροι έχουν κατά καιρούς θεωρηθεί συνώνυμα του Τυραννόσαυρου.[22] Κάποτε οι τυραννοσαυρίδες θεωρούνταν απόγονοι παλαιότερων μεγάλων θηριόποδων όπως τα μεγαλοσαυροειδή και τα καρνοσαύρια, ωστόσο πιο πρόσφατα επαναταξινομήθηκαν με τα εν γένει μικρότερα κοιλουροσαύρια.[21]

Ανακατασκευή κεφαλιού και λαιμού στο Naturhistorisches Museum της Βιέννης

το 1955, ο σοβιετικός παλαιοντολόγος Εβγένι Μαλέγιεφ ονόμασε ένα νέο είδος, το Tyrannosaurus bataar, από τη Μογγολία.[27] Το 1965, αυτό το είδος μετονομάστηκε σε Tarbosaurus bataar.[28] Παρά τη μετονομασία, πολλές φυλογενετικές αναλύσεις διαπίστωσαν ότι ο Tarbosaurus bataar είναι αδελφικό τάξο του Tyrannosaurus rex,[26] και συχνά θεωρείται ασιατικό είδος τυραννόσαυρου.[21][29][30] Μια πρόσφατη εκ νέου περιγραφή του κρανίου του Tarbosaurus bataar έδειξε ότι είναι πολύ πιο στενό από αυτό του Tyrannosaurus rex, και ότι κατά τη διάρκεια ενός δαγκώματος η κατανομή πιέσεων στο κρανίο θα ήταν πολύ διαφορετική, πιο κοντά σε αυτή του Αλιόραμου, ενός άλλου τυραννοσαυρίδη από την Ασία.[31] Μία σχετική κλαδιστική ανάλυση έδειξε ότι ο αλιόραμος, και όχι ο τυραννόσαυρος, είναι το αδελφικό τάξο του ταρμπόσαυρου, το οποίο αν αληθεύει, σημαίνει ότι ο ταρμόσαυρος και ο τυραννόσαυρος πρέπει να παραμείνουν ξεχωριστά γένη.[25]

Άλλα απολιθώματα τυραννοσαυρίδων που βρέθηκαν στους ίδιους σχηματισμούς με τον Tyrannosaurus rex αρχικά ταξινομήθηκαν ως ξεχωριστά τάξα, όπως ο Aublysodon και ο Albertosaurus megagracilis,[22] με τον τελευταίο να μετονομάζεται το 1995 σε Dinotyrannus megagracilis.[32] Εντούτοις αυτά τα απολιθώματα, είναι πλέον κοινώς αποδεκτό, ότι ανήκουν σε νεαρά άτομα Tyrannosaurus rex.[33] Ένας μικρός αλλά σχεδόν ολόκληρος σκελετός από τη Μοντάνα, μήκους 60 cm, ενδέχεται να αποτελεί εξαίρεση. Το κρανίο αρχικά ταξινομήθηκε ως είδος γοργόσαυρου (Gorgosaurus lancensis) από τον Τσαρλς Γ. Γκίλμορ το 1946,[34] όμως αργότερα αποδόθηκε στο νέο γένος, Νανοτύραννος (Nanotyrannus).[35] Οι διαφωνίες συνεχίζονται ως προς την εγκυρότητα του N. lancensis. Πολλοί παλαιοντολόγοι θεωρούν ότι το κρανίο ανήκει σε νεαρό Tyrannosaurus rex.[36] Υπάρχουν μικρές διαφορές μεταξύ των δύο ειδών, όπως ο μεγαλύτερος αριθμός δοντιών στον N. lancensis, πράγμα που οδήγησε κάποιους επιστήμονες στο να προτείνουν να παραμείνουν τα δύο γένη ξεχωριστά έως ότου περαιτέρω έρευνα ή ανακαλύψεις διαλευκάνουν την κατάσταση.[26][37]

Μανοσπόνδυλος
Κρανίο του τυπικού δείγματος (CM 9380) στο Carnegie Museum of Natural History. Το κρανίο είχε ανασκευαστεί ανακριβώς με γύψο χρησιμοποιώντας τον αλλόσαυρο ως μοντέλο πριν αναστραφεί στην αρχική του κατάσταση.

Το πρώτο απολιθωμένο δείγμα που ονομάστηκε και μπορεί να αποδοθεί στον Tyrannosaurus rex αποτελείται από δύο αποσπασματικούς σπόνδυλους (ο ένας από τους οποίους έχει χαθεί) που βρέθηκαν από τον Έντουαρντ Ντρίκερ Κόουπ το 1892. Ο Κόουπ πίστευε ότι άνηκαν σε «αγαθαυμίδη» (κερατοψίδη) δεινόσαυρο, και τα ονόμασε Manospondylus gigas, που σημαίνει «γιγάντιος πορώδης σπόνδυλος», λόγω των πολλών ανοιγμάτων για αιμοφόρα αγγεία που βρίσκονταν στο οστό.[38] Τα κατάλοιπα του M. gigas αναγνωρίστηκαν αργότερα ως κατάλοιπα θηριόποδου παρά κερατοψίδη, και ο Χ.Φ. Όσμπορν αναγνώρισε την ομοιότητα μεταξύ του M. gigas και του Tyrannosaurus rex από 1917. Ωστόσο, λόγω της αποσπασματικής φύσης των σπονδύλων του Manospondylus, ο Όσμπορν δεν μπορούσε να καταστήσει συνώνυμα τα δύο γένη.[39]

Τον Ιούνιο του 2000, το Ινστιτούτο Black Hills εντόπισε την τοποθεσία του M. gigas στη Νότια Ντακότα και ανέσκαψε και άλλα οστά τυραννόσαυρου από εκεί. Κρίθηκε ότι αυτά ήταν επιπλέον κατάλοιπα του ιδίου ατόμου, και ότι ανήκαν όντως σε Tyrannosaurus rex.[40] Σύμφωνα με τους κανόνες του Διεθνούς Κώδικα Ζωολογικής Ονοματολογίας (ICZN), το σύστημα που καθορίζει την επιστημονική ονομασία των ζώων, το όνομα Manospondylus gigas θα έπρεπε να έχει προταιρεότητα ως προς το Tyrannosaurus rex, γιατί δόθηκε πρώτο. Εντούτοις, η τέταρτη έκδοση του ICZN, η οποία ίσχυσε από την 1η Ιανουαρίου 2000, ορίζει ότι «η επικρατούσα χρήση πρέπει να διατηρείται» όταν «το πρεσβύτερο συνώνυμο ή ομώνυμο δεν έχει χρησιμοποιηθεί ως έγκυρο όνομα μετά το 1899» και «το νεότερο συνώνυμο ή ομώνυμο έχει χρησιμοποιηθεί για ένα συγκεκριμένο τάξο, ως το έγκυρο όνομά του για τουλάχιστον 25 έργα, που δημοσιεύτηκαν από τουλάχιστον 10 συγγραφείς τα αμέσως 50 προηγούμενα χρόνια ...».[41] Έτσι το όνομα Tyrannosaurus rex είναι το έγκυρο όνομα και θεωρείται nomen protectum («προστατευμένο όνομα») ενώ το Manospondylus gigas θεωρείται nomen oblitum («ξεχασμένο όνομα»).[42]

Παλαιοβιολογία
Οντογένεση

Η αναγνώριση διάφορων δειγμάτων ως νεαρά άτομα Tyrannosaurus rex έχει επιτρέψει στους επιστήμονες να καταγράψουν οντογενετικές αλλαγές στο είδος, να εκτιμήσουν την αναμενόμενη διάρκεια ζωής, και να καθορίσουν το πόσο γρήγορα μεγάλωναν αυτά ζώα. Το μικρότερο γνωστό άτομο (LACM 28471, Jordan theropod) εκτιμάται ότι ζύγιζε μόλις 30 kg, ενώ το μεγαλύτερο, όπως το FMNH PR2081 («Sue») κατά πάσα πιθανότητα ζύγιζε πάνω από 5400 kg. Ιστολογικές αναλύσεις των οστών του Tyrannosaurus rex έδειξαν ότι το LACM 28471 ήταν ηλικίας μόνο 2 ετών όταν πέθανε, ενώ η «Sue» ήταν 28 ετών, ηλικία που πιθανώς να ήταν κοντά στη μέγιστη για το είδος.[4]

Γράφημα που δείχνει υποτιθέμενη αναπτυξιακή καμπύλη, μάζα σώματος προς ηλικία (σχεδιασμένη με μαύρο, μαζί με άλλους τυραννοσαυρίδες για σύγκριση). Με βάση τον Erickson et al. 2004

Η ιστολογία έχει επιτρέψει τον καθορισμό της ηλικίας και άλλων δειγμάτων. Μπορούν έτσι να αναπτυχθούν αναπτυξιακές καμπυλες όταν οι ηλικίες διαφορετικών δειγμάτων σχεδιαστούν ανάλογα με τη μάζα τους. Η αναπτυξιακή καμπύλη ενός Tyrannosaurus rex έχει σχήμα S, με τα νεαρά άτομα να παραμένουν κάτω από τα 1800 kg μέχρι περίπου την ηλικία των 14 ετών, όταν το μέγεθος του σώματος αρχίζει να αυξάνεται δραματικά. Κατά τη διάρκεια αυτής της ραγδαίας ανάπτυξης, ένας νεαρός Tyrannosaurus rex θα αποκτούσε κατά μέσο όρο 600 kg τον χρόνο για τα επόμενα τέσσερα χρόνια της ζωής του. Σε ηλικία 18 ετών, η καμπύλη ισιώνει ξανά, υποδεικνύοντας ότι η ανάπτυξη ελαττώνεται δραματικά. Για παράδειγμα, μόλις 600 kg ήταν η διαφορά της 28 χρονου δείγματος «Sue» από το 22 ετών δκαναδικό δείγμα (RTMP 81.12.1).[4] Μία άλλη πρόσφατη ιστολογική μελέτη που έγινε από διαφορετικούς μελετητές επιβεβαιώνει αυτά τα αποτελέσματα, βρίσκοντας ότι η ραγδαία ανάπτυξη ξεκινά να επιβραδύνεται σε ηλικία 16 ετών.[43] Αυτή η ξαφνική αλλαγή στην ανάπτυξη μπορεί να υποδηλώνει φυσική ωριμότητα, υπόθεση που υποστηρίζεται από την ανακάλυψη μυελικού ιστού στο μηριαίο οστό ενός 16-20 ετών Tyrannosaurus rex από τη Μοντάνα (MOR 1125, γνωστό και ως «B-rex»). Ο μυελικός ιστός βρίσκεται μόνο στα θηλυκά πτηνά κατά την ωοριξία, υποδεικνύοντας ότι ο «B-rex» ήταν σε αναπαραγωγική ηλικία.[44] Περαιτέρω μελέτη έδειξε ηλικία 18 ετών για αυτό το δείγμα.[45] Άλλοι τυραννοσαυρίδες παρουσιάζουν εξαιρετικά παρόμοιες καμπύλες ανάπτυξης, αν και με μικρότερους ρυθμούς ανάπτυξης που αντιστοιχούν στο μικρότερο μεγεθός τους.[46]

Πάνω από τα μισά γνωστά δείγματα Tyrannosaurus rex φαίνεται ότι απεβίωσαν εντός έξι ετών από τη στιγμή που έφτασαν στη σεξουαλική ωριμότητα, μοτίβο που φαίνεται και σε άλλα τυραννοσαυροειδή καθώς και σε κάποια μεγάλα μακρόβια πτηνά και θηλαστικά σήμερα. Αυτά τα είδη χαρακτηρίζονται από υψηλή βρεφική θνησιμότητα, που ακολουθείται από σχετικά χαμηλή θνησιμότητα στα νεαρά άτομα. Η θνησιμότητα αυξάνεται ξανά μετά τη σεξουαλική ωρίμανση, εν μέρει λόγω των πιέσεων της αναπαραγωγής. Μία μελέτη υποθέτει ότι η σπανιότητα απολιθωμάτων νεαρών ατόμων Tyrannosaurus rex οφείλεται εν μέρει στη χαμηλή θνησιμότητα μεταξύ των νεαρών ατόμων, και καθώς τα άτομα δεν πέθαιναν μαζικά σε αυτές τις ηλικίες η πιθανότητα απολίθωσης ήταν μικρότερη. Ωστόσο αυτή η σπανιότητα μπορεί να οφείλεται στην ατέλεια του αρχείου απολιθωμάτων ή στην προκατάληψη των συλλεκτών απολιθωμάτων στο να συλλέγουν μεγαλύτερα και πιο θεαματικά δείγματα.[46]

Φυλετικός διμορφισμός

Καθώς ο αριθμός των δειγμάτων αυξήθηκε, οι επιστήμονες άρχισαν να αναλύουν την ποικιλία ανάμεσα στα άτομα και ανακάλυψαν ότι εμφανίζονταν δύο διακριτοί τύποι σώματος, ή μορφές, κατά παρόμοιο τρόπο με άλλα είδη θηριόποδων. Καθώς η μία από τις μορφές ήταν πιο συμπαγής, ονομάστηκε «στιβαρή» (robust) μορφή, ενώ η άλλη ονομάστηκε «χαριτωμένη» (gracile). Χρησιμοποιήθηκαν αρκετές μορφολογικές διαφορές των δύο μορφών για να αναλυθεί ο φυλετικός διμορφισμός στον Tyrannosaurus rex, με τη στιβαρή μορφή να θεωρείται συνήθως θηλυκή. Για παράδειγμα, η λεκάνη αρκετών «στιβαρών» δειγμάτων ήταν ευρύτερη, πιθανώς για να μπορούν να περνούν τα αβγά.[47] Πιστεύονταν επίσης ότι η «στιβαρή» μορφολογία συσχετίζονταν με μειωμένη αιματική αψίδα στον πρώτο σπόνδυλο της ουράς, επίσης για τη διευκόλυνση της εξόδου των αβγών από την αναπαραγωγική ατραπό, όπως λανθασμένα είχε αναφερθεί και για τους κροκόδειλους.[48]

Αντίγραφα σκελετών τοποθετημένα σε στάση ζευγαρώματος, Μουσείο του Ιουράσιου των Αστουριών (Museo del Jurásico de Asturias)

Τα τελευταία χρόνια, τα στοιχεία για φυλετικό διμορφισμό έχουν εξασθενήσει. Μία μελέτη του 2005 έδειξε ότι οι προηγούμενοι ισχυρισμοί για φυλετικό διμορφισμό στην αιματική αψίδα των κροκοδείλων ήταν εσφαλμένη, εγείροντας αμφιβολίες για την ύπαρξη παρόμοιου διμορφισμού στα φύλα του Tyrannosaurus rex.[49] Ανακαλύφθηκε ένα κανονικού μεγέθους τμήμα της αιματικής αψίδας στον πρώτο σπόνδυλο της ουράς της «Sue», ενός εξαιρεικά στιβαρού ατόμου, υποδεικνύοντας ότι αυτό το χαρακτηριστικό δεν θα μπορούσε να χρησιμοποιηθεί πλέον για τη διαφοροποίηση των δύο μορφών. Καθώς δείγματα Tyrannosaurus rex έχουν βρεθεί από το Σασκάτσουαν έως το Νέο Μεξικό, οι διαφορές μεταξύ των ατόμων μπορεί να είναι ενδεικτικές της γεωγραφικής ποικιλομορφίας παρά φυλετικού διμορφισμού. Επιπλέον οι διαφορές μπορεί να έχουν σχέση με την ηλικία, και τα πιο «στιβαρά» άτομα να είναι απλώς μεγαλύτερης ηλικίας.[13]

Μόνο ένα δείγμα Tyrannosaurus rex έχει αποδειχθεί οριστικά ότι ανήκει σε συγκεκριμένο φύλο. Η εξέταση του «B-rex» έδειξε ότι είχε διατηρηθεί μαλακός ιστός εντός αρκετών οστών. Τμήμα αυτών των ιστών αναγνωρίστηκε ως μυελικός ιστός, ένας εξειδικευμένο είδος ιστού που αναπτύσσεται μόνο στα σύγχρονα πτηνά ως πηγή ασβεστίου για την παραγωγή κέλυφος αβγού κατά την ωορρηξία. Καθώς μόνο τα θηλυκά πτηνά κάνουν αβγά, ο μυελικός ιστός βρίσκεται μόνο στα θηλυκά υπό κανονικές συνθήκες, αν και τα αρσενικά είναι ικανά για την παραγωγή του αν δεχτούν θηλυκές αναπαραγωγικές ορμόνες όπως οιστρογόνα. Αυτό υποδεικνύει έντονα ότι ο «B-rex» ήταν θηλυκός, και ότι πέθανε κατά την ωορηξία.[44] Πρόσφατη έρευνα έδειξε ότι ο μυελικός ιστός δεν βρίκεται ποτέ στους κροκόδειλους, η οποίοι πιστεύεται ότι είναι οι στενότεροι ζώντες συγγενείς των δεινοσαύρων, εκτός από τα πτηνά. Η κοινή παρουσία μυελικού ιστού στα πτηνά και στους θηριόποδους δεινόσαυρους είναι ακόμα ένα στοιχείο για τη στενή εξελικτική σχέση μεταξύ των δύο.[50]
Στάση
Ξεπερασμένη αναπαράσταση (του Τσαρλς Ρ. Νάιτ), δείχνοντας όρθια στάση.

Όπως πολλοί δίποδοι δεινόσαυροι, ο Tyrannosaurus rex ιστορικά παρουσιάζονταν ως «ζωντανό τρίποδο», με το σώμα σε κλίση 45 μοιρών ή λιγότερο από την κατακόρυφο και την ουρά να σέρνεται στο έδαφος κατά παρόμοιο τρόπο με τα καγκουρώ. Αυτή η αντίληψη χρονολογείται από την αναπαράσταση του αδρόσαυρου από τον Τζόσεφ Λέιντι το 1865, την πρώτη που παρουσίαζε δεινόσαυρο σε όρθια στάση.[51] Ο Χένρι Φέρφιλντ Όσμπορν, πρώην πρόεδρος του Αμερικανικού Μουσείου Φυσικής Ιστορίας (AMNH) στη Νέα Υόρκη, ο οποίος πίστευε ότι το ζώο στέκονταν όρθιο, ενίσχυσε περαιτέρω αυτή την αντίληψη με το στήσιμο του πρώτου ολόκληρου σκελετού Tyrannosaurus rex το 1915. Ο σκελετός στέκονταν σε αυτή τη στάση για 77 χρόνια μέχρι που αποσυναρμολογήθηκε το 1992.[52] Μέχρι το 1970, οι επιστήμονες είχαν συνειδητοποιήσει ότι αυτή η στάση ήταν λανθασμένη και ότι δεν θα μπορούσε να τη διατηρεί ένα ζωντανό ζώο, καθώς θα είχε ως αποτέλεσμα την εξάρθρωση ή την εξασθένιση αρκετών αρθρώσεων, όπως του ισχίου, καθώς και την άρθρωση του κρανίου με τη σπονδυλική στήλη.[53] Η ανακριβής τοποθέτηση του Αμερικανικού Μουσείου Φυσικής Ιστορίας ενέπνευσε παρόμοιες απεικονίσεις σε πολλές ταινίες και ζωγραφικά έργα (όπως η διάσημη τοιχογραφία του Ρούντολφ Ζάλινγκερ, The Age Of Reptiles (Η εποχή των ερπετών) στο Peabody Museum of Natural History του Πανεπιστημίου Γέιλ)[54] μέχρι τη δεκαετία του 1990, όταν ταινίες όπως το Τζουράσικ Παρκ εισήγαγαν πιο ακριβή απεικόνιση της στάσης στο ευρύ κοινό. Οι σύγχρονες αναπαραστάσεις σε μουσεία, στην τέχνη και στον κινηματογράφο, απεικονίζουν τον Tyrannosaurus rex με το σώμα του σχεδόν παράλληλο με το έδαφος και την ουρά να εκτείνεται πίσω από το σώμα για την εξισορρόπηση του κεφαλιού.[22]
Χέρια
Κοντινή άποψη εμπρόσθιου άκρου

Όταν πρωτοανακαλύφθηκε ο Tyrannosaurus rex, το βραχιόνιο οστό ήταν το μόνο τμήμα των εμπρόσθιων άκρων που ήταν γνωστό.[55] Για τον πρώτο συναρμολογημένο σκελετό όπως τέθηκε σε δημόσια θέα το 1915, ο Όσμπορν τοποθέτησε μακρύτερα άκρα με τρία δάκτυλα, όπως αυτά του αλλόσαυρου.[39] Ωστόσο, ένα χρόνονωρίτερα, ο Λόρενς Λάμπε περιέγραψε τα κοντά εμπρόσθια άκρα με δύο δάκτυλα του στενού συγγενικού γένους, γοργόσαυρος.[56] Αυτό έδινε ισχυρότατες ενδείξεις ότι ο Tyrannosaurus rex είχε παρόμοια άκρα, αυτή όμως η υπόθεση δεν επαληθεύτηκε παρά μόνο μετά την αναγνώριση των πρώτων ολόκληρων εμπρόσθιων άκρων Tyrannosaurus rex το 1989, που ανήκαν στο δείγμα MOR 555 («Wankel rex»).[57] Τα κατάλοιπα της «Sue» επίσης περιλάμβαναν εμπρόσθια άκρα.[13] Τα χέρια του Tyrannosaurus rex είναι πολύ μικρά σε σχέση με το συνολικό μέγεθος του σώματός του, έχοντας μήκος μόλις 1 m. Ωστόσο, δεν είναι υπολειμματικά αλλά αντιθέτως έχουν μεγάλες επιφάνειες για προσάρτηση μυών, υποδεικνύοντας υπολογίσιμη δύναμη. Αυτό αναγνωρίστηκε ήδη από το 1906 από τον Όσμπορν, ο οποίος υπέθεσε ότι τα εμπρόσθια άκρα θα χρησιμοποιούνταν για το άρπαγμα του συντρόφου κατά το ζευγάρωμα.[58] Έχει υποτεθεί επίσεις ότι τα εμπρόσθια άκρα χρησιμοποιούνταν για να βοηθούν το ζώο να σηκωθεί από στάση πρηνιδόν.[53] Μία άλλη πιθανότητα είναι ότι με τα εμπρόσθια άκρα κρατούσε το θήραμα ενώ το φόνευμε με σαγόνια. Η τελευταία υπόθεση ενδέχεται να υποστηρίζεται από βιομηχανικές ανάλυσεις.
Διάγραμμα της ανατομίας του χεριού

Τα οστά των εμπρόσθιων άκρων παρουσιάζουν εξαιρετικά παχύ φλοιώδες οστό, υποδεικνυόντας ότι αναπτύχθηκαν γιανα αντέχουν μεγάλα φορτία. Ο δικέφαλος βραχιόνιος μυς ενός πλήρως αναπτυγμένου Tyrannosaurus rex ήταν ικανός να σηκώνει 199 kg από μόνος, ενώ άλλοι μυς όπως ο βραχιόνιος δουλεύοντας μαζί με τον δικέφαλο έκαναν την κάμψη του αγκώνα ακόμια πιο ισχυρή. Ο δικέφαλος του T. rex ήταν 3,5 φορές πιο ισχυρός από τον αντίστοιχο ανθρώπινο. Ο πύχης είχε επίσης μειωμένη ακτίνα κίνησης, με τις αρθρώσεις του ώμου και του αγκώνα να επιτρέπουν μόλις κινήσεις μόλις 40 και 45 μοιρών, αντίστοιχα. Αντιθέτως, οι ίδες αρθρώσεις του δεινόνυχου επέτρεπαν κινήσεις 88 και 130 μοιρών αντίστοιχα, ενώ το ανθρώπινο χέρι μπορεί να περιστραφεί κατά 360 μοίρες στον ώμο και να κινηθεί κατά 165 μοίρες στον αγκώνα. Η ισχυρή δομή των οστών, η εξαιρεική ισχύς των μυών και η περιορισμένη ακτίνα κίνησης μπορεί να υποδεικνύουν ένα σύστημα που εξελίχθηκε για να κρατάει γερά ένα θήραμα το οποίο παλεύει για να ξεφύγει. Οι Κάρπεντερ και Σμιθ, απέρριψαν υποθέσεις ότι τα εμπρόσθια άκρα ήταν άχρηστα ή ότι ο Tyrannosaurus rex ήταν αποκλειστικά πτωματοφάγος.[59]
Μαλακός ιστός

Στο τεύχος του Μαρτίου του 2005 του Science, η Μαίρη Χίγκμπι Σβάιτσερ από Κρατικό Πανεπιστήμιο της Βόρειας Καρολίνας και οι συνάδελφοί της ανακοίνωσαν την ανάκτηση μαλακού ιστού από τη μυελική κοιλότητα ενός απολιθωμένου οστού ποδιού από έναν Tyrannosaurus rex. Το οστό είχε θραυστεί επίτηδες, αν και απρόθυμα, για μεταφορά, και έπειτα δεν συντηρήθηκε με τον κανονικό τρόπο επειδή η Σβάιτσερ ήλπιζε να το εξετάσει για μαλακό ιστό.[60] Ο δεινόσαυρος είχε εκσκαφεί από τον Σχηματισμό Χελ Κρικ και το ονομάστηκε ως δείγμα του Museum of the Rockies 1125 ή MOR 1125. Αναγνωρίστηκαν διακλαδώσεις αιμοφόρων αγγείων και ινώδης αλλά ελαστικός ιστός θεμέλιας οστικής ουσίας. Επιπροσθέτως, μέσα στη θεμέλια ουσία και τα αγγεία βρέθηκαν μικροδομές που έμοιαζαν με αιμοκύτταρα. Οι δομές αυτές έμοιαζαν με τα αιμοκύταρα και τα αγγεία της στρουθοκαμήλου. Οι ερευνητές δεν γνωρίζουν αν το υλικό είναι αυθεντικό ή αν διατηρήθηκε εξαιτίας κάποιας άγνωστης διεργασίας διαφορετικής από την κανονική απολίθωση, έτσι δεν γίνονται οριστικοί ισχυρισμοί για τη διατήρηση.[61] Αν διαπιστωθεί ότι είναι αυθεντικό υλικό, οποιαδήποτε από της διατηρημένες πρωτεΐνες μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την έμμεση πρόβλεψη μέρους του DNA των δεινοσαύρων που μπλέκονται, γιατί κάθως πρωτεΐνη τυπικά δημιουργείται από συγκεκριμένο γονίδιο. Η απουσία προηγούμενων ευρημάτων ενδέχεται απλώς να είναι αποτέλεσμα της αντίληψης ότι η διατήρηση του ιστού ήταν αδύντη, και έτσι δεν αναζητούνταν. Μετά τον πρώτο, τέτοιες δομές ιστού έχουν βρεθεί σε δύο τυρανόσαυρους και ένα αδρόσαυρο.[60] Σύμφωνα με έρευνα σε κάποιους από αυτούς τους ιστούς, τα πτηνά είναι πιο στενοί συγγενείς με τους τυραννόσαυρους από ότι με οποιοδήποτε σύγρονο ζώο.[62]
Μηριαίο οστό T. rex (MOR 1125) απο το οποίο αποκτήθηκαν απομεταλλωμένη οστική θεμέλια ουσία και πεπτίδια(ένθετες εικόνες).

Σε μελέτες που δημοσιεύθηκαν στο περιδικό Science τον Απρίλιο του 2007, ο Ασάρα και οι συνάδελφοί του συμπέραναν ότι ανιχνεύθηκαν επτά ίχνη πρωτεΐνών κολλαγόνου σε οστό Tyrannosaurus rex που ταιριάζουν περισσότερο με αυτές των κοτόπουλων, των βατράχων και των σαλαμάνδρων, με αυτή τη σειρά. Η ανακάληψη πρωτεϊνών από ένα πλάσμα δεκάδων εκατομμυρίων ετών, μαζί με παρόμοια ίχνη που βρέθηκαν σε ένα οστό μαστόδοντου τουλάχιστον 160.000 ετών, ξεπαρνάει την παραδοσιακή αντίληψη για τα απολιθώματα, και ενδέχεται να μετατοπίσει την εστίαση των παλαιοντολόγων, από το κυνήγι οστών στη βιοχημεία. Μέχρι να βρεθούν αυτά τα ευρήματα, οι περισσότεροι επιστήμονες υπέθεταν ότι η απολίθωση αντικαθιστούσε όλο τον ζωντανό ιστό με ανόργανη ύλη. Ο παλαιοντολόγος Χανς Λάρσον του Πανεπιστημίου ΜακΓκιλ του Μόντρεαλ, ο οποίος δεν έλαβε μέρος σε αυτές τις μελέτες, αποκάλεσε τα ευρήματα «ορόσημο», και υπέθεσε ότι οι δεινόσαυροι θα μπορούσαν να «εισέλθουν στο πεδίο της μοριακής βιολογίας και πραγματικά να εκτοξεύσουν την παλαιοντολογία στον σύγχρονο κόσμο.»[63]

Επακόλουθες μελέτες τον Απρίλιο του 2008 επιβεβαίωσαν τη στενή συγγένεια του Tyrannosaurus rex με τα σύγχρονα πτηνά. Ο μεταδιδακτορικός ερευνητής Κρις Όργκαν από το Πανεπιστήμιο Χάρβαρντ ανακοίνωσε ότι "Με περισσότερα δεδομένα, θα μπορούν πιθανότατα να τοποθετήσουν τον T. Rex στο εξελικτικό δέντρο ανάμεσα στους αλιγάτορες και τα κοτόπουλα και τις στρουθοκαμήλους." Ενώ ο Ασάρα προσέθεσε ότι "Αποδεικνύουμε επίσης ότι κατηγοριοποιείται καλύτερα με τα σύγχρονα πτηνά από ότι με τα σύγχρονα ερπετά όπως οι αλιγάτορες και οι σαάρες του γένους των πολυχρωτίδων."[64]

Ο εκλαμβανόμενος ως μαλακός ιστός αμφισβητίθηκε από τον Τόμας Κέι (Thomas Kaye) του Πανεπιστημίου της Ουάσιγκτον και τους συνεργάτες του το 2008. Διαφώνησαν, θεωρώντας ότι αυτό που βρέθηκε στο εσωτερικό των οστών του τυραννόσαυρου στην πραγματικότητα ήταν βιοταινία που δημιουργήθηκε από βακτήρια τα οποία κάλυψαν τα κενά που κάποτε καταλάμβαναν τα αιμοφόρα αγγεία και τα αιμοκύτταρα.[65] Οι ερευνητές διαπίστωσαν ότι αυτά που προηγουμένως είχαν εκληφθεί ως κατάλοιπα αιμοκυττάρων, εξαιτίας της παρουσίας σιδήρου, ήταν στην πραγματικότητα framboid, μικροσκοπικές ορυκτές σφαίρες που φέρουν σίδηρο. Βρίκαν παρόμοιες σφαίρες σε ποικιλία άλλων απολιθωμάτων από διάφορες περιόδους, συμπεριλαμβανομένου ενός αμμωνίτη. Στον αμμωνίτη, οι σφαίρες βρέθηκαν σε σημείο όπου ο σίδηρος που περιέχουν δεν θα μπορούσε να έχει κάποια σχέση με την παρουσία αίματος.[66] Ωστόσο, η Σβάιτσερ, άσκησε έντονη κριτική στους ισχυρισμούς του Κέι, και επιμένει ότι βρήκε όντως αιμοκύτταρα, αντιτείνοντας ότι δεν υπάρχουν στοιχείο ότι οι βιοταινίας μπορούν να παραγουν διακλαδώσεις όπως αυτές που σημείωσε στη μελέτη της.[67] Ο Σαν Αντόνιο, η Σβάιτσερ και συνάδελφοί τους, δημοσίευσαν μία ανάλυση το 2011 σχετικά με το ποια μέρη του κολλαγόνου ανακτήθηκαν, διαπιστώνωντας ότι ήταν τα εσωτερικά μέρη της έλικας του που διατηρήθηκαν, όπως θα ήταν αναμενόμενο μετά από τόσο μακρά περίοδο αποικοδόμησης των πρωτεϊνών.[68]
Δέρμα και πούπουλα
Αναπαράσταση νεαρού τυραννόσαυρου, με νηματοειδή πούπουλα.

Το 2004, το επιστημονικό περιοδικό Nature δημοσίευσε μία αναφορά που περιέγραφα ένα πρώιμο τυραννοσαυροειδές, το Dilong paradoxus, από τον διάσημο Σχηματισμό Yixian της Κίνας. Όπως και πολλά άλλα θηριόποδα που ανακαλύφθηκαν στο Yixian, ο απολιθωμένος σκελετός είχε διατηρηθεί με ένα περίβλημα νηματοειδών δομών που κοινώς αναγνωρίζονται ως οι πρόγονοι των πούπουλων. Έχει επίσης προταθεί ότι ο Τυραννόσαυρος και άλλοι στενα συγγενικοί τυραννοσαυρίδες είχαν τέτοιου είδους πρωτοπούπουλοα. Ωστόσο, αποτυπώματα δέρματος μεγάλων δειγμάτων τυραννοσαυροειδών δείχουν μωσαικό φολίδων.[69] Ενώ είναι πιθανό να υπήρξαν πρωροπούπουλα σε τμήματα του σώματος που δεν έχουν διατηρηθεί, η απουσία μονωτικού στρώματος είναι συνεπείς με τα σύγχρονα μεγάλα θηλαστικά όπως οι ελέφαντες, οι ιπποπόταμοι, και τα περισσότερα είδη ρινόκερων. Καθώς ένα αντικείμενο αυξάνει το μέγεθός του, η ικανότητά του να διατηρεί τη θερμοκρασία του, αυξάνεται λόγω του μειωμένου λόγου επιφάνειας προς όγκο. Έτσι, καθώς μεγάλα ζώα εξελίσσονται ή διασπείρονται σε θερμά κλίματα, η κάλυψη με γούνα ή πούπουλα χάνει το επιλεκτικό πλεονέκτημα της θερμομόνωσης και μπορεί αντιθέτως να γίνει μειονέκτιμα, καθώς η μόνωση παγιδεύει επιπλέον θερμότητα στο σώμα, υπερθερμαίνοντας πιθανώς το ζώο. Τα πρωτοπούπολα μπορεί επίσης να χάθηκαν δευτερευόντων κατά την εξέλιξη των μεγάλων τυραννοσαυρίδων όπως ο Τυρανόσαυρος, ειδικά στα θερμά κλίματα του Κρητιδικού.[70]
Θερμορρύθμιση

Ο Τυραννόσαυρος, όπως και οι περισσότεροι δεινόσαυροι, πιστεύονταν για καιρό ότι είχε εκτοθερμικό (ψυχρόαιμο ζώο) μεταβολισμό. Αυτή η ιδέα ωστόσο αμφισβητήθηκε από επιστήμονες όπως ο Ρόμπερτ Τ. Μπάκερ και ο Τζον Όστρομ στα πρώτα χρόνια της «Αναγέννησης των Δεινοσαύρων», που ξεκίνησε στα τέλη της δεκαετίας του 1960.[71][72] Ο Τυραννόσαυρος έτσι θεωρήθηκε ενδοθερμικό ζώο (θερμόαιμο), πράγμα που υποδείκνυε έντονο τρόπο ζωής.[6] Έκτοτε, διάφοροι παλαιοντολόγοι επιχειρούν να καθορίσουν την ικανότητα του Τυραννόσαυρου να ρυθμίζει τη θερμοκρασία του σώματός του. Ιστολογικά στοιχεία υψηλών ρυθμών ανάπτυξης σε νεαρούς Tyrannosaurus rex, συγκρίσιμων με αυτούς των θηλαστικών και των πτηνών, ενδέχεται να υποστηρίζουν την υπόθεση του υψηλού μεταβολισμου΄. Οι καμπύλες ανάπτυξης υποδεικνύουν ότι, όπως στα θηλαστικά και τα πτηνά, η ανάπτυξη του Tyrannosaurus rex περιορίζονταν κυρίως ανώριμα ζώα, παρά στην ακαθόριστη ανάπτυξη όπως γίνεται στα περισσότερα άλλα σπονδυλωτά.[43]

Κάποιες φορές ρησιμοποιούνται οι αναλογίες των ισότοπων του οξυγόνου για τον καθορισμό της θερμοκρασίας στην οποία αποτέθηκε το οστό, καθώς η αναλογία μεταξύ συγκεκριμένων ισοτόπων συσχετίζεται με τη θερμοκρασία. Σε ένα δείγμα οι αναλογίες ισοτόπων σε οστά από διάφορα μέρη του σώματος υποδεικνύουν διαφορά θερμοκρασίας όχι μεγαλύτερη από 4 μρ 5 °C μεταξύ των σπονδύλων του θώρακα και την κνήμη του ποδιού. Αυτή η μικρή διακύμανση μεταξύ του κορμού του σώματος και των άκρων σύμφωνα με τον παλαιοντολόγο Ρις Μπάρικ και τον γεωχημικό Ουίλιαμ Σάουερς υποδεικνύει ότι ο Tyrannosaurus rex διατηρούσε σταθερή εσωτερική θερμοκρασία σώματος (ομοιοθερμία) και ότι είχε μεταβολισμό που ήταν μεταξύ αυτού των εκτοθερμικών ερπετών και των ενδοθερμικών θηλαστικών.[73] Άλλοι επιστήμονες έχουν επισημάνει ότι η αναλογία ισοτόπων οξυγόνου στα απολιθώματα σήμερα δεν αναπαριστά κατ' ανάγκη την ίδια αναλογία στο μακρυνό παρελθόν, και εν΄δεχεται να έχει αλλά κατά τη διάρκεια ή μετά την απολίθωση (διαγένεση).[74] Οι Μπάρικ και Σάουερς υποστήριξαν τα συμπεράσματά τους σε επακόλουθες εργασίες τους, βρίσκοντας παρόμοια αποτελέσματα και σε άλλον θηριόποδο δεινόσαυρα από διαφορετική ήπειρο και δεκάδες εκατομμύρια χρόνια πριν στον χρόνο (Γιγαντόσαυρος).[75] Στοιχεία ομοιοθερμίας έδειξαν επίσης και οι ορνιθίσχιοι δεινόσαυροι, όχι όμως και σαύρες της οικογένειας των βαρανίδων από τον ίδιο σχηματισμό.[76] Ακόμα και αν ο Tyrannosaurus rex όντως παρουσιάζει στοιχεία ομοιοθερμίας, δεν σημαίνει απαραίτητα ότι ήταν ενδοθερμικός. Τέτοιου είδους θερμορύθμιση θα μπορούσε να εξηγηθεί και ως γιγαντοθερμία, όπως σε κάποιες ζώσες θαλάσσιες χελώνες.[77][78]
Αποτυπώματα
Πιθανό αποτύπωμα από το Νέο Μεξικό

Δύο απομονωμένα απολιθωμένα αποτυπώματα έχουν διστακτικά αποδοθεί σε Tyrannosaurus rex. Το πρώτο ανακαλύφθηκε στο Philmont Scout Ranch, του Νέου Μεξικού, το 1983 από τον αμερικανό γεωλόγο Τσαρλς Πίλμορ. Αρχικά πιστεύονταν ότι ανήκε σε αδροσαυρίδη, ωστόσο η εξέταση του αποτυπώματος αποκάλυψε μεγάλη «φτέρνα» που δεν έχουν τα ίχνη των ορνιθόποδων, και σημάδια από κάτι που θα μπορούσε να είναι το τέταρτο υποτυπώδες δάκτυλο του τυραννόσαυρου. Το αποτύπωμα δημοσιεύθηκε ως ιχνογένος Tyrannosauripus pillmorei το 1994 από τον Μάρτιον Λόκλεϊ και τον Άντριαν Χαντ. Οι Λόκλεϊ και Χαντ πρότειναν ότι είναι πολύ πιθανό το αποτύπωμα να έγινε από Tyrannosaurus rex, πράγμα που θα το έκανε το πρώτο γνωστό αποτύπωμα του είδους. Το αποτύπωμα αποτυπώθηκε σε υγρό περιβάλλον γεμάτο βλάστηση με αβαθή λάσπη. Έχει διαστάσεις 83 cm επί 71 cm.[79]

Ένα δεύτερο αποτύπωμα που ενδέχεται να έγινε από τυραννόσαυρο αναφέρθηκε το 2007 από τον βρετανό παλαιοντολόγο Φιλ Μάνινγκ, από τον σχηματισμό Χελ Κρικ της Μοντάνα. Το δεύτερο ίχνος έχει μήκος 76 cm, μικρότερα από αυτό που περιγράφηκε από τους Λόκλεϊ και Χαντ. Το αν όντως έγινε από τυραννόσαυρο δεν είναι ξεκάθαρο, αν και ο τυραννόσαυρος και ο νανοτύραννος είναι τα μόνα μεγάλα θηριόποδα που είναι γνωστό ότι υπήρξαν στον σχηματισμό Χελ Κρικ. Περαιτέρω μελέτη του αποτυπώματος (πλήρης περιγραφή δεν έχει δημοσιευτεί ακόμα) θα το συγκρίνει με αυτό που βρέθηκε στο Νέο Μεξικό.[80]
Κίνηση

Υπάρχουν δύο κύρια ζητήματα σχετικά με την ικανότητα κίνησης του τυραννόσαυρου: πόσο καλά μπορούσε να στρίψει, και ποια ήταν η μέγιστη δυνατή ταχύτητά του στην ευθεία. Και τα δύο ερωτήματα είναι σχετικά με τη διαμάχη για το αν ήταν θηρευτής ή πτωματοφάγος.

Ο Τυραννόσαυρος ενδέχεται να ήταν αργός στο να στρίψει, ενδεχομένως να ήθελε ένα με δύο δευτερόλεπτα για να στρίψει μόλις 45°, κίνηση που οι άνθρωποι όντας σε όρθια στάση και χωρίς ουρά είναι ικανοί να πράξουν σε κλάσματα δευτερολέπτου.[81] Η αιτία αυτής της δυσκολίας είναι η ροπή αδράνειας, καθώς μεγάλο ποσοστό της μάζας του τυραννόσαυρου είχε κάποια απόσταση από το κέντρο βάρους του, αν και ενδέχεται να μείωνε την απόσταση καμπυλώνοντας την πλάτη και την ουρά του και κρατώντας το κεφάλι και τα εμπρόσθια άκρα κοντά στο σώμα, κατά τον τρόπο που οι παγοδρόμοι μαζεύουν τα χέρια τους ώστε να περιστρέφονται ταχύτερα.[82]
Αντίγραφο ακολουθίας αποτυπωμάτων θηριόποδου που αποδίδονται σε μεγαλόσαυρο στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας του Πανεπιστημίου της Οξφόρδης. Για τον τυραννόσαυρο δεν έχει αναφερθεί τέτοιου είδους ακολουθία κάνοντας τις εκτιμήσεις για την ταχύτητά του δύσκολη υπόθεση.

Οι επιστήμονες έχουν κάνει μεγάλη ποικιλία εκτιμήσεων για την ταχύτητα του τυραννόσαυρου, κυρίως γύρω στα 11 m/s (40 km/h), λίγες μικρότερες στα 5-11 m/s (18-40 km/h) και λίγες υψηλότερες στα 30 m/s (72 km/h). Οι ερευνητές πρέπει να βασιστούν σε διάφορες τεχνικές εκτιμήσεων διότι, ενώ υπάρχουν πολλές ακολουθίες ιχνών μεγάλων θηριόποδων από βάδισμα, μέχρι τώρα δεν έχουν βρεθεί ακολουθίες από θηριόποδα που τρέχουν και αυτή η απουσία ενδέχεται να υποδεικνύει ότι δεν έτρεχαν.[83] Οι επιστήμονες που θεωρούν ότι ο τυραννόσαυρος ήταν ικανός να τρέχει, επισημαίνουν ότι τα κούφια οστά και άλλα χαρακτηριστικά θα έκαναν ελαφρύτερο το σώμα και θα κρατούσαν το βάρος ενός ενήληκα περίπου στους 4,5 τόνους, ή ότι άλλα ζώα όπως οι στρουθοκάμηλοι και τα άλογα με μακρυά και εύκαμπτα πόδια είναι ικανά να επιτυγχάνουν υψηλές ταχύτητες με βραδύτερους αλλά μακρύτερους διασκελισμούς. επιπροσθέτως, κάποιοι έχουν επισημάνει ότι ο τυραννόσαυρος είχε σχετικά μεγαλύτερους μύες από οποιοδήποτε σημερινό ζώο, πράγμα που θα μπορούσε να του επιτρέπει να τρέξει με ταχύτητες 40-70 km/h.[84]

Οι Τζακ Χόρνερ και Ντον Λέσεμ αντέτειναν το 1993 ότι ο τυραννόσαυρος ήταν βραδυκίνητος και ότι πιθανότατα δεν μπορούσε να τρέξει (σε καμία φάση των διασκελισμών του και τα δύο πόδια να είναι στον αέρα), επειδή η αναλογία του μηρού με την κνήμη ήταν μεγαλύτερη από 1, όπως στα περισσότερα μεγάλα θηριόποδα και αντίστοιχα με τους σύγχρονους ελέφαντες.[57] Ωστόσο το 1998 ο Χολτς επισήμανε ότι οι τυραννοσαυρίδες και κάποιες στενά συγγενικές ομάδες είχαν σημαντικά μακρύτερα συστατικά του ακραίου ποδιού σε σχέση με το μήκος του μηρού από ότι τα περισσότερα άλλα θηριόποδα, και ότι οι τυραννοσαυρίδες και οι στενοί συγγενείς του είχαν σφιχτά αρθρωμένο μετατάρσιο ο οποίος μετέδιδε πιο αποδοτικά κινητικές δυνάμεις από την πατούσα στο κάτω πόδι από ότι στα πρωιμότερα θηριόποδα. Συνεπώς συμπέρανε ότι οι τυραννοσαυρίδες και οι στενοί συγγενείς τους ήταν τα ταχύτερα μεγάλα θηριόποδα.[85]
Μηρός
Κνήμη
Μετατάρσια
Υποτυπώδες
δάκτυλο
Φάλαγγες
Σκελετική ανατομία του δεξιού ποδιού ενός T. rex

Ο Κρίστιανσεν το 1998 εκτίμησε ότι τα οστά του ποδιού του τυραννόσαυρου δεν ήταν σημαντικά πιο ισχυρά από αυτά των ελεφάντων, οι οποίοι έχουν σχετικά περιορισμένη μέγιστη ταχύτητα και στην πραγματικότητα δεν τρέχουν ποτέ (δεν υπάρχει φάση όπου όλα τα πόδια βρίσκονται στον αέρα), και έτσι πρότεινε ότι η μέγιστη ταχύτητα του δεινόσαυρου θα ήταν περίπου 11 m/s (40 km/h), η οποία είναι περίπου η ταχύτητα ενός ανθρώπου δρομέα. Σημείωσε επίσης όμως ότι τέτοιου είδους εκτιμήσεις βασίζονται σε πολλές αμφίβολες υποθέσεις.[86]

Ο Φάρλοου και οι συνάδελφοί του το 1995 διατύπωσαν την άποψη ότι ένας τυραννόσαυρος βάρους 5,4 έως 7,3 τόννων θα τραυματίζονταν κρίσιμα ή θανατηφόρα αν έπεφτε καθώς κινούνταν γρήγορα, καθώς ο θώρακάς του θα χτυπούσε στο έδαφος δεχόμενος επιβράδυνση της τάξεως των 6 g (έξι φορές η επιτάχυνση της βαρύτητας ή περίπου 60 m/s²) ενώ τα μικροσκοπικά χέρια του δεν θα μπορούσαν να μειώσουν τις επιπτώσεις της σύγκρουσης.[7] Ωστόσο είναι γνωστό ότι οι καμηλοπαρδάλεις καλπάζουν με ταχύτητα 50 km/h παρά το ρίσκο να σπάσουν κάποιο πόδι ή κάτι χειρότερο, το οποίο μπορεί να αποβεί θανατηφόρο ακόμα και σε ένα ασφαλές περιβάλλον όπως ένας ζωολογικός κήπος.[87][88] Συνεπώς είναι αρκετά πιθανό ότι ένας τυραννόσαυρος επίσης κινούνταν γρήγορα αν αυτό ήταν αναγκαίο παρά τους κινδύνους.[89][90]

Πιο πρόσφατη έρευνα στην κίνηση του τυραννόσαυρου δεν υποστηρίζει ταχύτητες πάνω από 40 km/h, ήτοι μέτρια ταχύτητα τρεξίματος. Για παράδειγμα σε μία εργασία του 2002 στο περιοδικό Nature χρησιμοποιήθηκε ένα μαθηματικό μοντέλο (βαθμονομημένο με βάση τρία σύγχρονα ζώα, αλιγάτορες, κοτόπουλα και άνθρώπους, και αργότερα σε άλλα οκτώ όπως εμού και στρουθοκάμηλους[83]) ώστε να υπολογιστούν οι απαιτούμενοι μύες των ποδίών για γρήγορο τρέξιμο (πάνω από 40 km/h).[84] Διαπίστωσαν ότι μέγιστες ταχύτητες άνω των 40 km/h ήταν μη εφικτές καθώς θα απαιτούνταν πολύ μεγάλοι μύες ποδιών (πάνω από το 40-86% της συνολικής μάζας σώματος). Ακόμα και μέτρια γρήγορες ταχύτητες θα απαιτούσαν μεγάλου μύες στα πόδια. Το ζήτημα είναι δύσκολο να επιλυθεί καθώς δεν είναι γνωστό πόσο μεγάλοι ήταν οι μύες στην πραγματικότητα. Αν ήταν μικρότεροι από αυτό που εκτιμάται, πιθανή θα ήταν μόνο ταχύτητα 18 km/h βαδίζοντας.[84]
Αναπαράσταση T. rex σε στάση βαδίσματος

Μία μελέτη του 2007 χρησιμοποίησε μοντέλα σε υπολογιστή για την εκτίμηση της ταχύτητας τρεξίματος, βασίστηκε σε δεδομένα που πάρθηκαν κατευθείαν από απολιθώματα ώστε να εξάγει το συμπέρασμα ότι ο Tyrannosaurus rex είχε μέγιστη ταχύτητα τρεξίματος περίπου 8 m/s (29 km/h). Ένας μέσος επαγγελματίας ποδοσφαιριστής μπορεί να τρέξει ελαφρώς βραδύτερα ενώ ένας δρομές μπορεί να φτάσει τα 12 m/s (43 km/h). Τα ίδια υπολογιστικά μοντέλα προβλέπουν μέγιστη ταχύτητα για κομψόγναθο 3 kg, 17,8 m/s (64 km/h).[91][92] (πιθανώς νεαρό άτομο).[93]

Αυτοί οι οποίοι ισχυρίζονται ότι ο Τυραννόσαυρος δεν ήταν ικανός να τρέξει υπολογίζουν τη μέγιστη ταχύτητά του σε περίπου 17 km/h. Και έτσι η ταχύτητα παραμένει μεγαλύτερη από αυτή την οποία θα ανέπτυσσαν τα πιθανά θηράματά του, αδροσαυρίδες και κερατόψια.[84] Επιπροσθέτως, κάποιοι υποστηρικτές της ιδέας ότι ο τυραννόσαυρος ήταν θηρευτής, ισχυρίζονται ότι η ταχύτητα τρεξίματός του δεν είναι σημαντική, καθώς μπορεί να ήταν χαμηλή, ωστόσο θα ήταν ακόμα μεγαλύτερη από τα πιθανά θηράματά του.[94] Εντούτοις το 2000 οι Πολ και Κρίστιανσεν διατύπωσαν την άποψη ότι τα μεταγενέστερα κερατόψια είχαν όρθια εμπρόσθια άκρα και ότι τα μεγαλύτερα είδη ενδεχομένως να ήταν τόσο γρήγορα όσο οι σύγχρονοι ρινόκεροι.[95] Επουλωμένες πληγές από δαγκώματα τυραννόσαυρου σε απολιθώματα κερατόψιων έχουν ερμηνευθεί ως στοιχεία επιθέσεων σε ζώντα κερατόψια. Αν λοιπόν τα κερατόψια που ζούσαν μαζί με τον τυραννόσαυρο ήταν γρήγορα, το γεγονός αυτό δημιουργεί αμφιβολίες για το επιχείρημα ότι ο Τυραννόσαυρος δεν θα πρέπει να ήταν ταχύς ώστε να συλλάβει τη λεία του.[90]
Στρατηγικές διατροφής

Η διαμάχη για το άν ο τυραννόσαυρος ήταν θηρευτής ή αποκλειστικά πτωματοφάγος είναι τόσο παλιά όσο και αυτή σχετικά με την κίνησή του. Το 1917 ο Λάμπε, περιέγραψε ένα καλό σκελετό του στενού συγγενή του τυραννόσαυρου, γοργόσαυρου και συμπέρανε ότι αυτός και κατά συνέπεια επίσης και ο τυραννόσαυρος ήταν αποκλειστικά πτωματοφάγοι, επειδή τα δόντια του γοργόσαυρου δεν είχαν σχεδόν καθόλου φθορά.[96] Αυτό το επιχείρημα δεν λαμβάνεται πλέον υπόψη καθώς τα θηριόποδα αντικαθιστούσαν τα δόντια τους πολύ γρήγορα. Από την πρώτη ανακάλυψη του τυραννόσαυρου και μετά οι περισσότεροι επιστήμονες υπέθεταν ότι ήταν θηρευτής, και όπως οι σύγχρονοι μεγάλοι θηρευτές θα ήταν έτοιμος θα καταναλώσει και θνησιμαία ή να κλέψει τη λεία κάποιου άλλου θηρευτή αν έβρησκε την ευκαιρία.[97]

Ο γνωστός ειδικός σε θέματα αδροσαυριδών Τζακ Χόρνερ είναι σήμερα ο κύριος υποστηρικτής της ιδέας ότι ο τυραννόσαυρος ήταν αποκλειστικά πτωματοφάγος.[57][98][99] Ο Χόρνερ εξέθεσε αρκετά επιχειρήματα που υποστηρίζουν την υπόθεση του πτωματοφάγου:
Χυτό αντίγραφο του εγκεφαλικού κρανίου τυραννόσαυρου στο Αυστραλιανό Μουσείο στο Σύδνεϋ

Τα χέρια του τυραννόσαυρου είναι κοντά σε σχέση με άλλους γνωστούς θηρευτές. Ο Χόρνερ επιχειρηματολογεί ότι τα χέρια είναι πολύ κοντά ώστε να αποδώσουν την αναγκαία δύναμη σφυξίματος ώστε να κρατηθεί η λεία.[100]
Οι τυραννόσαυροι είχαν μεγάλους οσφρητικούς βολβούς και οσφρητικά νεύρα (σε σχέση με το μέγεθος του εγκεφάλου τους). Αυτά υποδεικνύουν πολύ αναπτυγμένη αίσθηση όσφρησης ώστε να μπορεί να μυρίσει πτώματα από μεγάλη απόσταση, όπως κάνουν τα σύγχρονα όρνεα. Έρευνα στους οσφρητικούς βολβούς δεινοσαύρων έδειξε ότι ο τυραννόσαυρος είχε πιο αναπτυγμένη όσφρηση από 21 άλλους δεινόσαυρους.[101] Οι αντίθετοι με την υπόθεση του αποκλειστικού πτωματοφάγου έχουν χρησιμοποιήσει το παράδειγμα των όρνεων με τον αντίθετο τρόπο. Υποστηρίζουν ότι η υπόθεση είναι ανεφάρμοστη διότι οι μόνοι σύγχρονοι αποκλειστικοί πτωματοφάγοι είναι μεγάλα ανεμοπόρα πτηνά, τα οποία χρησιμοποιούν τις ευαίσθητες αισθήσεις τους και τον αποδοτική από ενεργειακή άποψη ανεμοπορία για να καλύπτουν τεράστιες περιοχές με οικονομικό τρόπο.[102] Ωστόσο, ερευνητές από τη Γλασκώβη συμπέραναν ότι ένα οικοσύστημα παραγωγικό όσο το σύγχρονο Σερενγκέτι θα παρείχε επαρκή ποσότητα νεκρής σάρκας για ένα μεγάλο θηριόποδο πτωματοφάγο, αν και το θηριόποδο θα έπρεπε να είναι ψυχρόαιμο ώστε να λαμβάνει περισσότερες θερμίδες από τη σάρκα από όσες ξοδεύει μετακινούμενο για την εύρεσή της. Διατύπωσαν επίσης την άποψη ότι σύγχρονα οικοσυστήματα όπως το Σερενγκέτι δεν έχουν μεγάλους εδαφόβιους πτωματοφάγους επειδή τα αεροπόρα πτηνά κάνουν αυτή τη δουλειά πολύ αποδοτικά, ενώ τα μεγάλα θηριόποδα δεν θα είχαν ανταγωνισμό στον οικολογικό θώκο των πτωματοφάγων.[103]
Τα δόντια του τυραννόσαυρου μπορούσαν να θραύσουν οστά, και κατά συνέπεια το ζώο μπορούσε να εξάγει περισσότερη τροφή (μυελός των οστών) από ένα πτώμα, συνήθως τα λιγότερο θρεπτικά μέρη. Η Κάρεν Τσιν και οι συνάδελφοί της βρήκαν θραύσματα οστών σε κοπρόλιθους (απολιθωμένα κόπρανα) τους οποίους αποδίδουν σε τυραννόσαυρους, όμως επισημαίνουν ότι τα δόντια του τυραννόσαυρου δεν ήταν προσαρμοσμένα στο συστηματικό μάσημα οστών όπως αυτά της ύαιανας ώστε να εξάγουν τον μυελό.[104]
Καθώς τουλάχιστον κάποια από τα πιθανά θηράματα του τυραννόσαυρου μπορούσαν να κινηθούν γρήγορα, τα στοιχεία που δείχνουν ότι περπατούσε υποστηρίζουν την εκδοχή ότι ήταν πτωματοφάγος.[98][105] Από την άλλη, πιο πρόσφατες αναλύσεις υποδεικνύουν ότι ο τυραννόσαυρος αν και βραδύτερος από τους σύγχρονους εδαφόβιους θηρευτές, ενδεχομένως ήταν αρκετά ταχύς ώστε να κυνηγά μεγάλους αδροσαυρίδες και κερατόψια.[84][94]

Οι οφθαλμικές κόγχες ήταν κατά κύριο λόγο στραμμένες προς τα εμπρός, με αποτέλεσμα ο τυραννόσαυρος να έχει καλή διόφθαλμη όραση.

Άλλα στοιχεία όμως υποδεικνύουν συμπεριφορά θηρευτή. Οι οφθαλμικές κόγχες του τυραννόσαυρου ήταν τοποθετημένες έτσι ώστε να μάτια να κοιτάζουν προς τα εμπρός, δίνοντάς τους έτσι διόφθαλμη όραση ελαφρώς καλύτερη από αυτή των σύγχρονων γερακιών. Ο Χόρνερ επισήμανε επίσης ότι η γενεαλογία του τυραννόσαυρου έχει ιστορία σταθερής βελτίωσης της διόφθαλμης όρασης. Δεν είναι φανερό το γιατί η φυσική επιλογή θα ευνοούσε αυτό το μακροχρόνιο χαρακτηριστικό αν οι τυραννόσαυροι ήταν αμιγώς πτωματοφάγοι, οπότε δεν θα χρειάζονταν την προηγμένη αντίληψη βάθους που παρέχει η στερεοσκοπική όραση.[16][17] Στα σύγχρονα ζώα, η διόφθαλμη όραση συναντάται κατά κύριο λόγο στους θηρευτές.
Αναπαράσταση (Με βάση το δείγμα MOR 980) με παρασιτικές λοιμώξεις, οι οποίες ενδέχεται να είναι η αιτία των ουλών που φαίνονται στα κρανία αρκετών δειγμάτων και οι οποίες προηγουμένως εξηγούνταν ως αποτελέσματα ενδοειδικών επιθέσεων.[106]

Ένας σκελετός του αδροσαυρίδη Edmontosaurus annectens από τη Μοντάνα περιγράφηκε να έχει επουλωμένα τραύματα στους σπονδύλους της ουράς του που προκλήθηκαν από τυραννόσαυρο. Το γεγονός ότι τα τραύματα φαίνεται να επουλώθηκαν υποδεικνύει ότι ο εντμοντόσαυρος επέζησε από επίθεση τυραννόσαυρου σε ζωντανό στόχο, ήτοι ο τυραννόσαυρος είχε αποπειραθεί να θηρεύσει ενεργά.[107] Υπάρχουν επίσης στοιχεία για μία βίαιη αντιπαράθεση ενός τρικεράτοπα, με τη μορφή επουλωμένων σημαδιών από δόντια τυραννόσαυρου στο μετωπιαίο κέρατο και στο λεπιδοειδές οστούν. Δεν είναι γνωστή η ακριβής φύση αυτής της αντιπαράθεσης, ωστόσο οποιοδήποτε από τα δύο ζώα θα μπορούσε να είναι αυτό που επιτέθηκε.[108] Εξετάζοντας την Sue, ο παλαιοντολόγος Πήτερ Λάρσον βρήκε μία σπασμένη και επουλωμένη περόνη και σπόνδυλους της ουράς, ουλές στα οστά του κρανίου και ένα δόντι από άλλον τυραννόσαυρο στους σπόνδυλους του αυχένα. Αν αυτά αληθεύουν, ενδέχεται να είναι ισχυρά στοιχεία επιθετικής συμπεριφοράς μεταξύ τυραννόσαυρων, αλλά το αν αυτή ήταν προϊόν ανταγωνισμού για τροφή ή συντρόφους ή απόπειρα κανιβαλισμού δεν είναι ξεκάθαρο.[109] Εντούτοις όμως, περαιτέρω έρευνα αυτών των πληγών έδειξε ότι οι περισσότερες προέρχονται από λοιμώξεις παρά τραυματισμούς (ή απλά φθορά του απολιθώματος μετά τον θάνατο του ζώου) ενώ οι λίγοι αμιγείς τραυματισμοί είναι πολύ γενικοί ώστε να είναι ενδεικτικοί ενδοειδικής αψιμαχίας.[98] Μία μελέτη του 2009 έδειξε ότι οι οπές στα κρανία διαφόρων δειγμάτων ενδέχεται να προκλήθηκαν από παράσιτα παρόμοια με το γένος Trichomonas, το οποίο μολύνει συνήθως τα πτηνά.[106]

Κάποιοι ερευνητές επιχειρηματολογούν ότι αν ο τυραννόσαυρος ήταν πτωματοφάγος τότε κάποιος άλλος δεινόσαυρος θα έπρεπε να είναι ο κορυφαίος θηρευτής στην Αμερασία του Άνω Κρητιδικού. Τα ανώτερα θηράματα ήταν τα μεγαλύτερα μαργκινοκεφάλια (marginocephalia) και ορνιθόποδα. Οι άλλοι τυραννοσαυρίδες έχουν τόσα πολλά κοινά χαρακτηριστικά μεταξύ τους που μόνο οι μικροί δρομεοσαυρίδες παραμένουν ως πιθανοί κορυφαίοι θηρευτές. Υπό αυτή την άποψη, οι υπέρμαχοι της υπόθεσης πτωματοφαγίας έχουν προτείνει ότι το μέγεθος και η δύναμη των τυραννόσαυρων τους επέτρεπε να κλέβουν τη λεία μικρότερων θηρευτών,[105] αν και ενδέχεται να ήταν πολύ δύσκολο να βρουν αρκετή σάρκα, καθώς τα μικρότερα θηριόποδα ήταν σημαντικά περισσότερα.[110] Οι περισσότεροι παλαιοντολόγοι δέχονται ότι ο τυραννόσαυρος ήταν και ενεργός θηρευτής και πτωματοφάγος όπως τα περισσότερα μεγάλα σαρκοφάγα.

Ο τυραννόσαυρος ενδέχεται να είχε λοιμώδες σάλιο ώστε να σκοτώνει τη λεία του. Η θεωρία αυτή προτάθηκε για πρώτη φορά από τον Ουίλιαμ Άμπλερ.[111] Ο Άμπλερ εξέτασε τα δόντια των τυραννοσαυριδών μεταξύ κάθε οδόντωσης, οι οδοντώσεις ενδέχεται να είχαν κομμάτια από σάρκα με βακτήρια, με αποτέλεσμα να έχει θανατηφόρο και λοιμώδες δάγκωμα όπως πιστεύονταν περίπου ότι είχε ο δράκος του Κομόντο. Ωστόσο ο Τζακ Χόρνερ θεωρεί τις οδοντώσει ανάμεσα στα δόντια του τυραννόσαυρου περισσότερο σαν κύβους στο σχήμα και όχι στρογγυλεμένες όπως στον δράκο του Κομόντο.[112] Όλες οι μορφές σάλιου πιθανώς περιέχουν επικίνδυνα βακτήρια, έτσι η προοπτική να χρησιμοποιούνταν ως μέθοδος θήρευσης είναι αμφίβολη.
Κανιβαλισμός

Μία μελέτη των Κούρι, Χόρνερ, Έρικσον και Λόνγκριτς το 2010 προέταξε τα στοιχεία για κανιβαλισμό στο γένος Tyrannosaurus.[113] Μελέτησαν κάποια δείγματα τυραννόσαυρου με σημάδια από δόντια στα οστά, τα οποία αποδίονται στο ίιο γένος. Τα σημάδια αναγνωρίστηκαν στον μηρό, στα οστά της πατούσας και στα μετατάρσια, και αυτό θεωρήθηκε στοιχείο ευκαιριακής πτωματοφαγίας παρά ως στοιχείο ενδοειδικής αψιμαχίας. Σε μία αψιμαχία, θα ήταν πολύ δύσκολο ο ένας τυραννόσαυρος να καταφέρει να δαγκώσει τον άλλον στα πόδια, και έτσι το πιθανότερο είναι οι δαγκωματιές να έγιναν σε πτώμα. Καθώς τα σημάδια παρατηρήθηκαν σε τμήματα του σώματος με σχετικά λίγη ποσότητα σάρκας, έχει υποτεθεί ότι ο τυραννόσαυρος τρεφόταν σε ένα πτώμα του οποίου οι περισσότερες σάρκες είχαν ήδη φαγωθεί.[113] Η ομάδα ήταν ανοιχτή στην πιθανότητα ότι και άλλοι τυρανοσαυρίδες προέβαιναν σε κανιβαλισμό.
Ιστορία
Αναπαράσταση σκελετού από τον Ουίλιαμ Ντ. Μάθιου από το 1905, η πρώτη ανακατασκευή τυραννόσαυρου που δημοσιεύτηκε ποτέ.[114]

Ο Χένρι Φέρφιλντ Όσμπορν, πρόεδρος του Αμερικανικού Μουσείου Φυσικής Ιστορίας, ονόμασε τον Τυραννόσαυρο ρεξ το 1905. Το όνομα γένους προέρχεται από τα ελληνικά τύραννος και σαύρος. Ο Όσμπορν χρησιμοποίησε τη λατινική λέξη rex, που σημαίνει βασιλιάς, για το όνομα είδους. Αμφότερα δόθηκαν για να δοθεί έμφαση στο μέγεθος του ζώου και την αντιλαμβανόμενη κυριαρχία του στα υπόλοιπα είδη της εποχής του.[55]
Τα πρώτα ευρήματα

Δόντια που πλέον θεωρείται ότι ανήκουν σε Tyrannosaurus rex βρέθηκαν στο 1874 από τον Α. Λέικς κοντά στο Γκόλντεν του Κολοράντο. Τη δεκαετία του 1890, ο Τζ. Μπ. Χάτσερ συνέλεξε μετακρανιακά στοιχεία στο ανατολικό Γουαϊόμινγκ. Τα απολιθώματα θεωρήθηκε ότι ανήκαν σε ένα μεγάλο είδος Ορνιθόμιμου (Ornithomimus grandis) αλλά πλέον πιστεύεται ότι ανήκουν σε Tyrannosaurus rex. Θραύσματα σπονδύλων που βρέθηκαν από τον Ε. Ντ. Κόουπ στη δυτική Νότια Ντακότο το 1892 και ονομάστηκαν Manospondylus gigas, επίσης έχουν αναγνωριστεί ως σπόνδυλοι Tyrannosaurus rex.[38]
Μοντέλο υπο κλίμακα εκθέματος που σχεδιάζονταν για το Αμερικανικό Μουσείο Φυσικής Ιστορίας από τον Χ. Φ. Όσμπορν και δεν ολοκληρώθηκε ποτέ.

Ο Μπάρνουμ Μπράουν, βοηθός διευθυντή του Αμερικανικού Μουσείου Φυσικής Ιστορίας, βρήκε τον πρώτο τμηματικό σκελετό ενός Tyrannosaurus rex στο ανατολικό Γουαϊόμινγκ το 1900. Ο Χ.Φ. Όσμπορν αρχικά ονόμασε τον σκελετό Dynamosaurus imperiosus σε μία διατριβή του το 1905. Ο Μπράουν βρίκε ακόμα ένα τμηματικό σκελετό στον Σχηματισμό Χελ Κρικ στη Μοντάνα το 1902. Ο Όσμπορν χρησιμοποίησε αυτόν τον σκελετό ως ολότυπο για να περιγράψει τον Tyrannosaurus rex στην ίδια διατριβή στην οποία περιέγραψε τον D. imperiosus.[55] Το 1906, ο Όσμπορν αναγνώρισε τα δύο ως συνώνυμα, και επέλεξε το Tyrannosaurus ως έγκυρο όνομα.[58] Το αρχικόυλικό του Dynamosaurus βρίσκεται στις συλλογές του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας στο Λονδίνο.[115]

Συνολικά, ο Μπράουν βρήκε πέντε τμηματικούς σκελετούς Τυραννόσαυρου. Το 1941, ο σκελετός που βρήκε ο Μπράουν το 1902 πουλήθηκε στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Κάρνεγκι του Πίτσμπουργκ της Πενσιλβάνιας. Ο τέταρτος και μεγαλύτερος σκελετός που βρήκε ο Μπράουν εκτίθεται στο Αμερικανικό Μουσείο Φυσικής Ιστορίας στη Νέα Υόρκ.[57]

Αν και υπάρχουν πολυάριθμοι σκελετοί ανά τον κόσμο, μόνο ένα ίχνος έχει καταγραφεί, και αυτό στο Philmont Scout Ranch στο βορειοανατολικό Νέο Μεξικό. Ανακαλύφθηκε το 1983 και αναγνωρίστηκε και καταγράφηκε το 1994.[116]
Αξιοσημείωτα δείγματα
Το δείγμα «Sue» στο Field Museum of Natural History, Σικάγο

Η Σου Χέντρικσον, ερασιτέχνης παλαιοντολόγος, ανακάλυψε τον πλέον ολοκληρωμένο (περίπου 85%) και, μέχρι το 2001, τον μεγαλύτερο σκελετό Τυραννόσαυρου στον Σχηματισμό Χελ Κρικ κοντά στο Φέιθ της Νότιας Ντακότας, στις 12 Αυγούστου του 1990. Αυτός ο Τυραννόσαυρος, που πήρε το παρατσούκλι «Sue» προς τιμήν της, ήταν το αντικείμενο μεγάλης διαμάχης για την ιδιοκτησία του. Το 1997 η διαμάχη διευθετήθηκε υπέρ του Μόρις Ουίλιαμς, ιδιοκτήτη της γης όπου βρέθηκε. Τα απολιθώματα αγοράστηκαν από το Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Φιλντ (Field Museum of Natural History) σε πλειστηριασμό για 7,6 εκατομμύρια δολάρια, κάνοντάς έτσι τη «Sue» τον πιο ακριβό σκελετό δεινοσαύρου έως τώρα. Από το 1998 έως το 1999 οι παρασκευαστές του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας Φιλντ ξόδεψαν πάνω από 25.000 εργατοώρες για να αποσπάσουν από τον βράχο κάθε ένα από τα οστά.[117] Έπειτα αυτά στάλθηκαν στο Νιου Τζέρσεϊ όπου συναρμολογήθηκαν, και στάλθηκαν πίσω στο Σικάγο. Ο συναρμολογημένος σκελετός παρουσιάστηκε στο κοινό στις 17 Μαΐου του 200 στη μεγάλη αίθουσα του μουσείου (Stanley Field Hall). Μελέτη στα απολιθωμένα οστά του δείγματος έδειξε ότι η «Sue» έφτασε το πλήρες μέγεθός της σε ηλικία 19 ετών και πέθανε σε ηλικία 28, η μεγαλύτερη ηλικία τυραννόσαυρου που είναι γνωστή.[4] Προηγούμενες υποθέσεις ότι η Sue πέθανε από δάγκωμα στο πίσω μέρος του κεφαλιού δεν επιβεβαιώθηκαν. Αν και μεταγενέστερες μελέτες έδειξαν πολλές παθολογίες στον σκελετό, δεν βρέθηκαν σημάδια από δάγκωμα.[118] Τα τραύματα στο πίσω μέρος του κρανίου μπορεί να προκλήθηκαν από ποδοπάτημα μετά θάνατον. Σύμφωνα με πρόσφατες υποθέσεις η Sue ενδέχεται να πέθανε από ασιτία μετά από παρασιτική μόλυνση που προήλθε από κατανάλωση ασθενούς σάρκας. Η επακόλουθη μόλυνση θα προκάλεσε φλεγμονή του λάρυγγα, οδηγώντας τελικώς την Sue στη λιμοκτονία λόγο αδυναμίας κατάποσης. Αυτή η υπόθεση στηρίζεται στις λείες οπές στο κρανίο της που είναι παρόμοιες με αυτές που προκαλούνται σε σύγχρονα πτηνά που μολύνονται από το ίδιο παράσιτο.[119]

Ένας άλλος Τυραννόσαυρος με το παρατσούκλι «Stan» προς τιμήν του ερασιτέχνη παλαιοντολόγου Σταν Σάκρισον (Stan Sacrison) βρέθηκε στον σχηματισμό Χελ Κρικ κοντά στο Μπάφαλο της Νότιας Ντακότας την άνοιξη του 1987. Δεν συνελέγη παρά το 1992, καθώς από λάθος θεωρήθηκε σκελετός τρικεράτοπα. Ο Stan είναι ολοκληρωμένος σε ποσοστό 63% και εκτίθεται στο Ινστιτούτο Γεωλογικών Ερευνών Μπλακ Χιλς ( Black Hills Institute of Geological Research) στο Χιλς Σίτι της Νότιας Ντακότας, μετά από εκτεταμένη παγκόσμια περιοδεία που διήρκεσε από το 1995 έως το 1996.[120] Και σε αυτόν τον Τυραννόσαυρο έχουν βρεθεί πολλές παθολογίες στα οστά του, όπως σπασμένα και γιατρεμένα πλευρά, σπασμένος και γιατρεμένος λαιμός και μία θεαματική οπή στο πίσω μέρος του κρανίου, σχεδόν όσο το μέγεθος ενός δοντιού Τυραννόσαυρου.[121]
Μέγεθος διαφόρων διαγμάτων σε σχέση με έναν μέσο άνθρωπο

Το καλοκαίρι του 2000, ο Τζακ Χόρνερ ανακάλυψε πέντε σκελετούς Τυραννόσαυρου κόντά στο Φράγμα Φορτ Πεκ της Μοντάνα. Ένα από δείγματα, το αποκαλούμενο «C. rex» έχει αναφερθεί ότι είναι πιθανός ο μεγαλύτερος Τυραννόσαυρος που βρέθηκε ποτέ.[122]

To 2001, ανακαλύφθηκε ένας κατά 50% πλήρης σκελετός νεαρού Τυραννόσαυρου στον σχηματισμό Χελ Κρικ στη Μοντάνα, από μία ομάδα του Burpee Museum of Natural History από το Ρόκφορντ του Ιλινόις. Ο δεινόσαυρος ονομάστηκε Jane, και αρχικά θεωρήθηκε ότι πρόκειται για τον πρώτο γνωστό σκελετό του πυγμαίου τυραννοσαυρίδη Νανοτύρρανου, όμως επακόλουθη έρευνα έδειξε ότι είναι πολύ πιθανό να πρόκειται για νεαρό Τυραννόσαυρο.[123] Είναι ο πλέον ολοκληρωμένος και καλύτερα διατηρημένος σκελετός νεαρού ατόμου που είναι γνωστός έως σήμερα. Η Jane εξετάστηκε από τον Τζακ Χόρνερ, τον Πετ Λάρσον, τον Ρόμπερτ Μπάκερ, τον Γκρεγκ Έρικσον και άλλους αναγνωρισμένους παλαιοντολόγους, εξαιτίας της μοναδικότητας της ηλικίας της. Ο σκελετός εκτείθεται σήμερα στο Burpee Museum of Natural History στο Ρόκφορντ του Ιλινόις.[124][125]

Σε ένα δελτίο τύπου που εκδόθηκε στις 7 Απριλίου του 2007, το Κρατικό Πανεπιστήμιο της Μοντάνα αποκάλυψε ότι κατέχει το μεγαλύτερο κρανίο Τυραννόσαυρου που έχει ανακαλυφθεί. Το κρανίο ανακαλύφθηκε τη δεκαετία του 1960 και ανακατασκευάστηκε μόλις πρόσφατα ενώ έχει μήκος 141 cm και συγκρινόμενο με τo κρανίο της Sue έχει διαφορά 6.5%.[126][127]
Εμφανίσεις στη μαζική κουλτούρα
Tyrannosaurus: ψηφιακή ανακατασκευή του κεφαλιού. Να σημειωθούν οι μεγάλες ημικυκλικές προεξοχές που προστατεύουν το μάτι και το στενότερο ρύγχος από ότι τυπικά παρουσιάζεται στα δημοφιλή μέσα.

Από την πρώτη φορά που περιγράφηκε το 1905, ο Tyrannosaurus rex έχει γίνει το πλεον ευρέως αναγνωριζόμενο είδος στη μαζική κουλτούρα. Είναι ο μόνος δεινόσαυρος που είναι κοινώς γνωστός στο ευρύ κοινό με το πλήρες επιστημονικό του όνομα (διώνυμο) (Tyrannosaurus rex), ενώ η επιστημονική συντομογραφία T. rex τυγχάνει επίσης ευρείας χρήσης.[13] Ο Ρόμπερτ Μπάκερ το αναφέρει αυτό στο έργο του The Dinosaur Heresies και εξηγεί ότι ένα όνομα όπως το «Tyrannosaurus rex είναι απλώς ακαταμάχητο για τη γλώσσα.»[6]
Παραπομπές

Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J.D., Tauxe, L. and Clark, D. (2002). "Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary", in J.H. Hartman, K.R. Johnson & D.J. Nichols (eds.), The Hell Creek Formation and the Cretaceous–Tertiary boundary in the northern Great Plains: An integrated continental record of the end of the Cretaceous. GSA Special Paper, 361: 35–55.
Henderson DM (January 1, 1999). «Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing». Paleobiology 25 (1): 88–106.
«Sue's vital statistics». Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. Ανακτήθηκε στις 2007-09-15.[νεκρός σύνδεσμος]
Erickson, Gregory M., GM; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; & Brochu, Christopher A. (2004). «Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs». Nature 430 (7001): 772–775. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807.
Anderson, JF; Hall-Martin AJ Russell DA (1985). «Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs». Journal of Zoology 207 (1): 53–61. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.
Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. ISBN 0-688-04287-2. OCLC 13699558.[Χρειάζεται σελίδα]
Farlow, JO; Smith MB, Robinson JM (1995). «Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex». Journal of Vertebrate Paleontology 15 (4): 713–725. doi:10.1080/02724634.1995.10011257.[νεκρός σύνδεσμος]
Seebacher, Frank. (2001). «A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1): 51–60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. (2004). «Mass prediction in theropod dinosaurs». Historical Biology 16 (2–4): 85–92. doi:10.1080/08912960412331284313.
Boardman T.J., Packard G.C., Birchard G.F. (2009). «Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs». Journal of Zoology 279 (1): 102–110. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x.
dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Buffetaut, Eric; & Mendez, Marcos A. (2005). «New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 888–896. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2.
Calvo, Jorge O.; Rodolfo Coria (December 1998). «New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found» (pdf). Gaia Revista de Geociências 15: 117–122. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2006-01-11.
Brochu, C.R. (2003). «Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull». Society of Vertebrate Paleontology Memoirs 7: 1–138. doi:10.2307/3889334. Σφάλμα αναφοράς: Invalid <ref> tag; name "brochu2003" defined multiple times with different content
Lipkin, Christine; and Carpenter, Kenneth (2008). «Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex». Στο: Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press, σελ. 167–190. ISBN 0-253-35087-5.
Montana State University (2006-04-07). Museum unveils world's largest T-rex skull. Δελτίο τύπου. Ανακτήθηκε στις 2008-09-13.
Stevens, Kent A. (June 2006). «Binocular vision in theropod dinosaurs» (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology 26 (2): 321–330. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2008-02-16.
Jaffe, Eric (2006-07-01). «Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best». Science News 170 (1): 3. doi:10.2307/4017288. Ανακτήθηκε στις 2008-10-06.
Snively, Eric; Donald M. Henderson, and Doug S. Phillips (2006). «Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 51 (3): 435–454. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
Erickson, G.M.; Van Kirk, S.D.; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; and Carter, D.R. (1996). «Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones». Nature 382 (6593): 706–708. doi:10.1038/382706a0.
Meers, M.B. (August 2003). «Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior». Historical Biology: A Journal of Paleobiology 16 (1): 1–12. doi:10.1080/0891296021000050755.
Holtz, Thomas R. (1994). «The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics». Journal of Palaeontology 68 (5): 1100–1117. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
Paul, Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. ISBN 0-671-61946-2. OCLC 18350868.[Χρειάζεται σελίδα]
Smith, J.B. (December 2005). «Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions» (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 865–887. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2008-02-16.
Douglas K, Young S (1998). «The dinosaur detectives». New Scientist. Ανακτήθηκε στις 2008-10-16. «One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'».
Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum and Karol Sabath (2003). «Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227–234. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
Holtz, Thomas R., Jr. (2004). «Tyrannosauroidea». Στο: David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska. The dinosauria. Berkeley: University of California Press, σελ. 111–136. ISBN 0-520-24209-2.
Maleev, E. A. (1955). «[Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia]» (στα Russian). Doklady Akademii Nauk SSSR 104 (4): 634–637.
Rozhdestvensky, AK (1965). «Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy». Paleontological Journal 3: 95–109.
Carpenter, Kenneth (1992). «Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America». Στο: Niall J. Mateer and Pei-ji Chen. Aspects of nonmarine Cretaceous geology. Beijing: China Ocean Press. ISBN 9787502714635. OCLC 28260578.
Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson and David R. Schwimmer (March 2005). «A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
Hurum, Jørn H.; Karol Sabath (2003). «Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 161–190. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
Olshevsky, George (1995). «The origin and evolution of the tyrannosaurids». Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline] 9–10: 92–119.
Carr, T.D.; T.E. Williamson (2004). «Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America». Zoological Journal of the Linnean Society 142: 479–523. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.
Gilmore, C.W. (1946). «A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana». Smithsonian Miscellaneous Collections 106: 1–19.
Bakker, R.T.; M. Williams and P.J. Currie (1988). «Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana». Hunteria 1 (5): 1–30.
Carr, TD (1999). «Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)». Journal of Vertebrate Paleontology 19: 497–520. doi:10.1080/02724634.1999.10011161.
Currie, Philip J. (2003). «Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 42 (2): 191–226. Ανακτήθηκε στις 2008-10-09.
Breithaupt, Brent H. (2005-10-18). «In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus Rex: Manospondylus Gigas, Ornithomimus Grandis, and Dynamosaurus Imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West». Abstracts with Programs. 37. 2005 Salt Lake City Annual Meeting. Geological Society of America, pp. 406. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
Osborn, H. F. (1917). «Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus». Bulletin of the American Museum of Natural History (New York City: American Museum of Natural History) 35 (43): 733–771. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
Anonymous, 2000. "Discovery could Endanger T.Rex Name." The Associated Press. June 13, 2000.
Ride, W. D. L. (1999). «Article 23.9 – Reversal of Precedence». International code of zoological nomenclature. London: International Commission on Zoological Nomenclature. ISBN 0-85301-006-4. OCLC 183090345. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
Taylor, Mike (2002-08-27). «So why hasn't Tyrannosaurus been renamed Manospondylus?». The Dinosaur FAQ. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
Horner JR, Padian K (September 2004). «Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex». Proceedings. Biological sciences / the Royal Society 271 (1551): 1875–80. doi:10.1098/rspb.2004.2829. PMID 15347508. PMC 1691809. Ανακτήθηκε στις 2008-10-05.
Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR (June 2005). «Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex». Science 308 (5727): 1456–60. doi:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. Ανακτήθηκε στις 2008-10-05.
Lee, Andrew H.; and Werning, Sarah (2008). «Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models». Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (2): 582–587. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMID 18195356.
Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA (July 2006). «Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology». Science 313 (5784): 213–7. doi:10.1126/science.1125721. PMID 16840697.
Carpenter, Kenneth (1992). «Variation in Tyrannosaurus rex». Στο: Kenneth Carpenter and Philip J. Currie. Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press, σελ. 141–145. ISBN 0-521-43810-1.
Larson, P.L. 1994. Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest. The Paleontological Society Special Publications. 7: 139–155.
Erickson GM, Kristopher Lappin A, Larson P (2005). «Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs». Zoology (Jena, Germany) 108 (4): 277–86. doi:10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID 16351976. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET (April 2007). «Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?». Bone 40 (4): 1152–8. doi:10.1016/j.bone.2006.10.029. PMID 17223615. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
Leidy, J (1865). «Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States». Smithsonian Contributions to Knowledge 14: 1–135.
«Tyrannosaurus». American Museum of Natural History. Ανακτήθηκε στις 2008-10-16.[νεκρός σύνδεσμος]
Newman, BH (1970). «Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus». Biological Journal of the Linnean Society 2: 119–123. doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.
«The Age of Reptiles Mural». Yale University. 2008. Ανακτήθηκε στις 2008-10-16.
Osborn, H. F. (1905). «Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs». Bulletin of the AMNH (New York City: American Museum of Natural History) 21 (14): 259–265. Ανακτήθηκε στις 2008-10-06.
Lambe, L. M. (1914). «On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon». Ottawa Naturalist 27: 129–135.
Horner, John R.; Don Lessem (1993). The complete T. rex. New York City: Simon & Schuster. ISBN 0-671-74185-3.[Χρειάζεται σελίδα]
Osborn, Henry Fairfield; Barnum Brown (1906). «Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur». Bulletin of the AMNH (New York City: American Museum of Natural History) 22 (16): 281–296. Ανακτήθηκε στις 2008-10-06.
Carpenter, Kenneth; Matt Smith (2001). «Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex». Στο: Darren Tanke and Kenneth Carpenter. Mesozoic vertebrate life. Bloomington: Indiana University Press, σελ. 90–116. ISBN 0-253-33907-3.
Fields, Helen (May 2006). «Dinosaur Shocker». Smithsonian Magazine. Ανακτήθηκε στις 2008-10-02.
Schweitzer, Mary H.; Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner and Jan K. Toporski (March 2005). «Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex». Science 307 (5717): 1952–5. doi:10.1126/science.1108397. PMID 15790853. Bibcode: 2005Sci...307.1952S. Ανακτήθηκε στις 2008-10-02.
Rincon, Paul (2007-04-12). «Protein links T. rex to chickens». BBC News. Ανακτήθηκε στις 2008-10-02.
Vergano, Dan (2007-04-13). «Yesterday's T. Rex is today's chicken». USA Today. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
Schmid, Randolph E. (2008-04-24). «Scientists study evidence modern birds came from dinosaurs». Newsvine. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
Kaye, Thomas G.; Gary Gaugler and Zbigniew Sawlowicz (July 2008). Stepanova, Anna. επιμ. «Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms». ONE 3 (7): e2808. doi:10.1371/journal.pone.0002808. PMID 18665236.
Newswise (2008-07-24). New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive. Δελτίο τύπου. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
Discover (2008-07-30). Researchers Debate: Is It Preserved Dinosaur Tissue, or Bacterial Slime?. Δελτίο τύπου. Ανακτήθηκε στις 2008-09-04.
San Antonio JD, Schweitzer MH, Jensen ST, Kalluri R, Buckley M, et al. (2011). «Dinosaur peptides suggest mechanisms of protein survival». PLoS ONE 6: e20381. doi:10.1371/journal.pone.0020381.
Paul, Gregory S. (2008). «The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia». Στο: Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press, σελ. 316. ISBN 0-253-35087-5.
Xu, Xing; Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao and Chengkai Jia (2004-10-07). «Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids». Nature 431 (7009): 680–684. doi:10.1038/nature02855. PMID 15470426.
Bakker, Robert T. (1968). «The superiority of dinosaurs» (PDF). Discovery 3 (2): 11–12. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις September 9, 2006. Ανακτήθηκε στις 2008-10-07.
Bakker, Robert T. (1972). «Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs» (PDF). Nature 238 (5359): 81–85. doi:10.1038/238081a0. Bibcode: 1972Natur.238...81B. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις September 9, 2006. Ανακτήθηκε στις 2008-10-07.
Barrick, Reese E.; William J. Showers (July 1994). «Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes». Science (New York City) 265 (5169): 222–224. doi:10.1126/science.265.5169.222. PMID 17750663. Ανακτήθηκε στις 2008-10-07.
Trueman, Clive; Carolyn Chenery, David A. Eberth and Baruch Spiro (2003). «Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments». Journal of the Geological Society 160 (6): 895. doi:10.1144/0016-764903-019.
Barrick, Reese E.; William J. Showers (October 1999). «Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus». Palaeontologia Electronica 2 (2). Ανακτήθηκε στις 2008-10-07.
Barrick, Reese E.; Michael K. Stoskopf and William J. Showers (1999). «Oxygen isotopes in dinosaur bones». Στο: James O. Farlow and M. K. Brett-Surman. The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press, σελ. 474–490. ISBN 0-253-21313-4.
Paladino, Frank V.; James R. Spotila and Peter Dodson (1999). «A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs». Στο: James O. Farlow and M. K. Brett-Surman. The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press, σελ. 491–504. ISBN 0-253-21313-4.
Chinsamy, Anusuya; Willem J. Hillenius (2004). «Physiology of nonavian dinosaurs». Στο: David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska. The dinosauria. Berkeley: University of California Press, σελ. 643–659. ISBN 0-520-24209-2.
Lockley, MG; Hunt AP (1994). «A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico». Ichnos 3: 213–218. doi:10.1080/10420949409386390.
«T.rex footprint discovered». Natural History Museum. 2007. Ανακτήθηκε στις 2008-12-09.
Hutchinson JR, Ng-Thow-Hing V, Anderson FC (June 2007). «A 3D interactive method for estimating body segmental parameters in animals: application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex». Journal of theoretical biology 246 (4): 660–80. doi:10.1016/j.jtbi.2007.01.023. PMID 17363001.
Carrier, David R.; Rebecca M. Walter and David V. Lee (2001-11-15). «Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia». Journal of Experimental Biolog] (Company of Biologists) 204 (22): 3917–3926. PMID 11807109.
Hutchinson, J.R. (2004). «Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa» (PDF). Journal of Morphology 262 (1): 441–461. doi:10.1002/jmor.10240. PMID 15352202. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2006-05-11.
Hutchinson JR, Garcia M (February 2002). «Tyrannosaurus was not a fast runner». Nature 415 (6875): 1018–21. doi:10.1038/4151018a. PMID 11875567.
Holtz, Thomas R. (1996-05-01). «Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda)». Journal of Paleontology 70 (3): 536–538. Ανακτήθηκε στις 2008-10-03.
Christiansen, P. (1998). «Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential» (pdf). Gaia 15: 241–255. ISSN 0871-5424. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2006-01-11.
«Giraffe». WildlifeSafari.info. Ανακτήθηκε στις 2006-04-29.
«The History of Woodland Park Zoo – Chapter 4». Ανακτήθηκε στις 2006-04-29.[νεκρός σύνδεσμος]
Alexander, R.M. (August 7, 2006). «Dinosaur biomechanics». Proc Biol Sci. (The Royal Society) 273 (1596): 1849–1855. doi:10.1098/rspb.2006.3532. PMID 16822743.
Hanna, Rebecca R. (2002). «Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection». Journal of Vertebrate Paleontology 22 (1): 76–90. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. catalogs the injuries of the Allosaurus known as "Big Al" – at least one was attributed to a fall.
Sellers, W.I., and Manning, P.L. (July 2007). «Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics». Proc. R. Soc. B (The Royal Society) 274 (1626): 2711. doi:10.1098/rspb.2007.0846. PMID 17711833. PMC 2279215.
Seward, L (2007-08-21). «T. rex 'would outrun footballer'». BBCNews. Ανακτήθηκε στις 2008-10-16.
Callison, G.; H. M. Quimby (1984). «Tiny dinosaurs: Are they fully grown?». Journal of Vertebrate Paleontology 3: 200–209. doi:10.1080/02724634.1984.10011975.
Manning P (2008). «T. rex speed trap». Στο: Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E.. Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press, σελ. 205–228. ISBN 0-253-35087-5.
Paul, G.S., and Christiansen, P. (September 2000). «Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion». Paleobiology 26 (3): 450. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2.
Lambe, L. B. (1917). «The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus». Memoirs of the Geological Survey of Canada 100: 1–84.
Farlow, J. O. and Holtz, T. R. (2002). «The Fossil Record of Predation». Στο: Kowalewski, M. and Kelley, P.H. (pdf), σσ. 251–266.
Horner, J.R. (1994). «Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of Tyrannosaurus as a scavenger)». The Paleontological Society Special Publication 7: 157–164.
Amos, J. (2003-07-31). «T. rex goes on trial». BBC.
The king of killers or fearsome freeloader? It is one of the big questions currently in palaeontology.
«T. Rex brain study reveals a refined "nose"». Calgary Herald. 2008-10-28. Ανακτήθηκε στις 2008-10-29.
Paul, G.S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. Simon and Schuster. ISBN 0-671-61946-2. OCLC 18350868.
Ruxton GD, Houston DC (April 2003). «Could Tyrannosaurus rex have been a scavenger rather than a predator? An energetics approach». Proceedings. Biological sciences / the Royal Society 270 (1516): 731–3. doi:10.1098/rspb.2002.2279. PMID 12713747. PMC 1691292. Ανακτήθηκε στις 2008-10-05.
Chin, K., Erickson, G.M. et al. (1998-06-18). «A king-sized theropod coprolite». Nature 393 (6686): 680. doi:10.1038/31461. Summary at Monastersky, R. (1998-06-20). «Getting the scoop from the poop of T. rex». Science News 153 (25): 391. doi:10.2307/4010364.
Walters, Martin (1995). Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries). Godfrey Cave Associates Ltd. ISBN 1-85471-648-4.
Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ. «Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs», σ. e7288. doi:10.1371/journal.pone.0007288. Ανακτήθηκε στις 2009-11-01.[νεκρός σύνδεσμος]
Carpenter, K. (1998). «Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs». Gaia 15: 135–144. Ανακτήθηκε στις 2007-12-05.[νεκρός σύνδεσμος]
Happ, John; and Carpenter, Kenneth (2008). «An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops». Στο: Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press, σελ. 355–368. ISBN 0-253-35087-5.
Tanke, Darren H.; and Currie, Philip J. (1998). «Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence» (pdf). Gaia (15): 167–184. ISSN 0871-5424. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2006-01-11.
Carbone, Chris; Turvey, Samuel T.; Bielby, Jon (January 26, 2011). «Intra-guild Competition and its Implications for One of the Biggest Terrestrial Predators, Tyrannosaurus rex». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. doi:10.1098/rspb.2010.2497.
1999. The teeth of the Tyrannosaurus. Scientific American 281: 40-41.
The Complete T. Rex: How Stunning New Discoveries are Changing our Understanding of the World's Most Famous Dinosaur copyright 1993 by John R. Horner: pp 214-215
Longrich N R., Horner J.R., Erickson G.M. & Currie P.J. (2010), "Cannibalism in Tyrannosaurus rex", Public Library of Science.
«The First Tyrannosaurus Skeleton, 1905». Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις September 28, 2006. Ανακτήθηκε στις 2008-08-03.
Breithaup, BH; Southwell EH, Matthews NA (2006). «Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 257–258.
«Footprint of a Giant». Online guide to the continental Cretaceous–Tertiary boundary in the Raton basin, Colorado and New Mexico. United States Geological Survey. Ανακτήθηκε στις 2008-10-09.[νεκρός σύνδεσμος]
«Preparation and mounting». Sue at the Field Museum. The Field Museum. 2007. Ανακτήθηκε στις 11 February 2010.[νεκρός σύνδεσμος]
Brochu, C.A. (December 2003). «Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role Of Paleontology». PALAIOS 18 (6): 475. doi:10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2.
University of Wisconsin-Madison (2009, September 30). Was Mighty T. Rex 'Sue' Felled By A Lowly Parasite?. ScienceDaily. Retrieved June 23, 2011
Larson, Neal L. (2008). «One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons». Στο: Larson, Peter; and Carpenter, Kenneth, editors. Tyrannosaurus rex, the tyrant king. Bloomington, IN: Indiana University Press, σελ. 1–55. ISBN 978-0-253-35087-9.
Steve Fiffer (2000). Tyrannosaurus Sue. W. H. Freeman and Company, New York. ISBN 0-7167-4017-6. chapter 7 "Jurassic Farce", pp 121–2
«Dig pulls up five T. rex specimens». BBC News. 10 October 2000. Ανακτήθηκε στις 13 December 2008.
Currie, PJ; Huru, JH, Sabath, K (2003). «Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227–234. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2006-05-28. Ανακτήθηκε στις 2008-10-16.
Henderson, M (In press). «Nano No More: The death of the pygmy tyrant». Στο: Henderson, M. The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae. Dekalb, Illinois: Northern Illinois University Press.
«Visit Jane the Dinosaur at the Burpee Museum, Rockford, Illinois». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις May 25, 2008. Ανακτήθηκε στις 2008-10-16.
«Museum unveils world's largest T-rex skull.». Ανακτήθηκε στις 2006-04-07.

Ryan, M. J. «New Biggest T-rex Skull.». Ανακτήθηκε στις 2006-04-12.

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

Εγκυκλοπαίδεια Βιολογίας

Κόσμος

Αλφαβητικός κατάλογος

Hellenica World - Scientific Library

Από τη ελληνική Βικιπαίδεια http://el.wikipedia.org . Όλα τα κείμενα είναι διαθέσιμα υπό την GNU Free Documentation License