.

Τα λεπιδόπτερα αποτελούν μια πολυπληθή τάξη ολομετάβολων εντόμων. Με περίπου 200.000 καταγεγραμμένα είδη κατέχει τη δεύτερη ή τρίτη θέση στις μεγαλύτερες τάξεις εντόμων μετά τα κολεόπτερα και μαζί με τα δίπτερα. Οι πεταλούδες αποτελούν μόνο ένα μέρος των λεπιδόπτερων αλλά σε μερικές χώρες τα λεπιδόπτερα ονομάζονται γενικά πεταλούδες. Στα αγγλικά η τάξη λεπιδόπτερα συσσωρεύεται ως «πεταλούδες και σκόροι» (butterflies and moths).

Στην Ευρώπη τα λεπιδόπτερα εκπροσωπούνται με 34 υπεροικογένειες με περίπου 10.600 είδη, οι πεταλούδες με τη στενή έννοια κατατάσσονται στην πλειοψηφία στην υπεροικογένεια Papilionoidea. Τα πρωτόγονα λεπιδόπτερα μοιάζουν πολύ με τα τριχόπτερα και αποδεικνύουν τη στενή συγγένεια των δύο τάξεων.

Μορφολογικά χαρακτηριστικά των ακμαίων


Eik.1: Προβοσκίδα πλευρική όψη
	Eik.3: Προβοσκίδα, εγκάρσια τομή κόκκινο: υπόλοιπα του άνω χείλους κίτρινα: άνω γνάθοι με τραχεία από το αναπνευστικό σύστημα (γκρι), ένα νεύρο (μαύρο), μυικές ίνες (ώχρα) μπλε: κάτω χείλος (κεντρικά) με χειλικές προσακτρίδες (πλευρικά)

Τα λεπιδόπτερα οφείλουν το όνομά τους στα λέπια στις πτέρυγες (Εικ. 2). Ιδιαίτερα στις πεταλούδες των τροπικών ζωνών η δομή των λεπιών μπορεί να εμφανίζει ιριδίζοντα χρώματα (Εικ. 4). Σε μερικά είδη μεγάλες περιοχές των πτερύγων δεν έχουν λέπια και είναι διαφανείς. Αυτά τα έντομα πολλές φορές μοιάζουν με υμενόπτερα (Εικ. 5). Σε άλλα είδη τα λέπια έχουν τη μορφή τριχών (Εικ. 5). Κατά κανόνα τα λεπιδόπτερα έχουν δύο ζεύγη πτερύγων. Αυτές ποικίλλουν σε μέγεθος και σχήμα. Συνδέονται μεταξύ τους με ένα μηχανισμό, που αποτελείται από το φρένουλουμ (μια σειρά τρίχες) και ρετινάκουλουμ (ένα είδος αγκίστρου στην άλλη πτέρυγα), αλλά με βασικές παραλλαγές στις διάφορες ταξινομικές ομάδες ή μεταξύ θηλυκών και αρσενικών.

Λεπιδόπτερα (Lepidoptera)
Χρονικό πλαίσιο απολιθωμάτων:
190–0MaΚάτω Ιουρασική - Πρόσφατα

Danaus plexippus & Actias luna

Συστηματική ταξινόμηση

Βασίλειο:	Ζώα (Animalia)
Συνομοταξία:	Αρθρόποδα (Arthropoda)
Ομοταξία:	Έντομα (Insecta)
Υφομοταξία:	Πτερυγωτά (Pterygota)
Ανθυφομοταξία:	Νεόπτερα (Neoptera)
Τάξη:	Λεπιδόπτερα (Lepidoptera) Λινναίος 1758

Υποτάξεις

Aglossata
Glossata
Heterobathmiina
Zeugloptera

Το δεύτερο χαρακτηριστικό είναι η δομή της προβοσκίδας (Εικ. 1). Συναντούμε προβοσκίδες και σε άλλες τάξεις εντόμων, αλλά σε καμία τάξη η δομή της προβοσκίδας δε μοιάζει με αυτήν των λεπιδόπτερων. Όπως δείχνει η Εικ. 3, η προβοσκίδα αποτελείται αποκλειστικά από τις κάτω γνάθους. Κάθε γνάθος διατρέχεται από μία τραχεία του αναπνευστικού συστήματος (γκρι), ένα νεύρο (μαύρο) και μυικές ίνες (ώχρα). Οι δύο γνάθοι ενώνονται με μια πτυχή σχηματίζοντας μεταξύ τους ένα τροφικό αγωγό (c στην Εικ. 3). Στη βάση της προβοσκίδας υπάρχουν υπόλοιπα του άνω χείλους (κόκκινο). Από τις άνω γνάθους μπορούν να παρατηρηθούν όχι περισσότερα από υπόλοιπα. Μόνο στην πολύ πρωτόγονη οικογένεια Micropterigidae οι άνω γνάθοι χρησιμοποιούνται ακόμα για δάγκωμα. Κατά κανόνα λείπουν τελείως. Το κάτω χείλος είναι αδύνατο (μπλε κεντρικό), αλλά οι αρκετά μεγάλες χειλικές προσακτρίδες (μπλε πλευρικό) παίζουν σημαντικό ρόλο ως αισθητικό όργανο. Στη στάση ηρεμίας η προβοσκίδα είναι τυλιγμένη ή στριφογυριστή όπως ένα ελατήριο σε ρολόι τσέπης (Εικ. 1). Ξετυλίγεται με την αύξηση της πίεσης του αίματος.

Στους μεγαλύτερους εκπροσώπους της τάξης των λεπιδόπτερων οι πτέρυγες ανοίγουν σε φάρδος 28 εκατοστόμετρων και σε πολλές πεταλούδες οι πτέρυγες είναι μεγάλες ή μέτριες. Αλλά όπως αποκαλύπτει το όνομα Μικρολεπιδόπτερα, τα μικρά είδη επίσης αφθονούν. Στα πιο μικρά λεπιδόπτερα οι πρόσθιες πτέρυγες έχουν μήκος περίπου τρία χιλιοστόμετρα. Όχι μόνο οι πτέρυγες, αλλά ολόκληρο το σώμα είναι σκεπασμένο με λέπια.

Οι κεραίες στις πεταλούδες είναι νηματοειδείς ή ροπαλοειδείς, σε άλλα λεπιδόπτερα μπορούν να είναι και κτενοειδείς ή αμφικτενοειδείς, πολλές φορές στα αρσενικά διαφορετικές σε σύγκριση με τα θηλυκά. Οι σύνθετοι οφθαλμοί κατά κανόνα είναι καλά αναπτυγμένοι. Παραπάνω συναντούμε δύο ή κανένα οφθαλμίδια (στα τριχόπτερα είναι τρία).

Ο προθώρακας είναι μικρός, ο μεταθώρακας μεγάλος και ο μεσοθώρακας ακόμα μεγαλύτερος. Κέρκοι, όπως τους συναντούμε στα τριχόπτερα, λείπουν.
Χαρακτηριστικά των προνυμφών
Chrysiridia rhipheus MHNT dos.jpg Papilio blumei praep.JPG
Urania leilus MHNT dos.jpg Papilio cresphontes praep.JPG
Eik.4:Διάφορες τροπικές πεταλούδες

Οι προνύμφες των λεπιδόπτερων λέγονται κάμπιες. Είναι εμφανής και πάλι η συγγένεια με τα λεπιδόπτερα. Και στις δύο τάξεις οι προνύμφες έχουν κοιλιακούς πόδες (εδρικούς ψευδόποδες), παράγουν μετάξι με τους σιαλικές αδένες και μερικά είδη κατασκευάζουν κολεούς (Εικ. 7 και 8).

Τα τρία ζεύγη «γνήσια» πόδια στο θώρακα είναι πενταμερή. Μπορούν όμως να είναι υποτυπώδη ή να λείπουν τελείως. Μαζί με τους ψευδοπόδες οι κάμπιες έχουν μέχρι ένδεκα ζεύγη πόδια, κατά κανόνα οχτώ (ψευδοπόδες στο 3.4.5.6. και 10. κοιλιακό δακτύλιο). Τα τρία μέρη του θώρακα δεν διαφέρουν πολύ από τους κοιλιακούς δακτυλίους.

Μόνο το κεφάλι είναι σκληρυμένο με σκληρωτίνη, το υπόλοιπο σώμα είναι μαλακό και σαρκώδες. Τα στοματικά μόρια είναι μασητικού τύπου. Οι τριμερείς κεραίες είναι πολύ κοντές και δυσδιάκριτες. Κατά κανόνα οι κάμπιες έχουν έξι ομματίδια. Οι προνύμφες προστατεύονται από θηρευτές με τα χρώματα τους που τις κάνουν αδιάκριτες στους εχθρούς, ή τους ξαφνιάζουν. Άλλα είδη μιμούνται κλαδάκια ή φύλλα, μερικά κατασκευάζουν έναν προστατευτικό κολεό (Εικ. 7 και 8). Μερικά είδη είναι τόσο μικρά που μπορούν να ορύσσουν μέσα στα φύλλα. Σε αυτά λείπουν τα πόδια. Μια ιδέα για την ποικιλία μορφών των προνυμφών δίνουν οι εικόνες 9 μέχρι 19.
Ptilocephala.spec.bl.jpg Olethreutes arcuella side.jpg
Caloptilia cuculipennella upside.jpg
Pennisetia hylaeiformis side.jpg Epichnopterix kovacsi male.JPG
Synanthedon spuleri wing.jpg Pterophorus pentadactyla bl.JPG
Eik.5: Μερικά ευρωπαϊκά λεπιδόπτερα που δεν μοιάζουν με πεταλούδες
Βιολογία

Τα περισσότερα ακμαία τρέφονται από νέκταρ, ανάλογα με το είδος απορροφούν όμως και άλλους φυτικούς χυμούς (υπερώριμα φρούτα, εκκρίσεις του ξύλου, ...), ή τα υγρά από ψοφίμια και περιττώματα. Σε μερικά είδη τρέφονται με τα υγρά των δακρυγόνων αδένων ή και αίμα. Λίγα πρωτόγονα είδη καταναλώνουν και γύρη. Τα περισσότερα είδη τρέφονται μόνο από ένα ή λίγα είδη φυτών. Μερικά είδη δεν παίρνουν καμία τροφή.

Οι κάμπιες τρέφονται κατά κανόνα από φύλλα αγγειοσπερμάτων, οι πολύ μικρές ορύσσοντας μέσα στο φύλλο. Το ευρωπαϊκό είδος Nymphula nitidulata αναπτύσσεται στο νερό, καταναλώνοντας υδρόβια φυτά. Η προνύμφη του Cossus cossus (Εικ. 15), που συναντούμε και στην Ελλάδα, ορύσσεται στο ξύλο της ιτιάς. Και οι προνύμφες κατά κονόνα τρέφονται μόνο από ένα ή λίγα είδη φυτών, και παραπέρα μόνο από συγκεκριμένο μέρος των ξενιστών τους (φύλλα ή άνθη η γύρη ...). Ορισμένες προνύμφες τρέφονται από λειχήνες, άλλες από μύκητες, φύκια, φτέρες ή διάτομα. Μερικές ομάδες ειδών είναι σαρκοφάγα και τρέφονται από άλλα έντομα. Λίγα είδη συμβιώνουν με μυρμήγκια και τρέφονται από τα αυγά, τις προνύμφες και της νύμφες αυτών. Μερικά κλέβουν τη λεία από τους ιστούς αράχνης. Άλλα τρέφονται από μάλλινα ρούχα, γούνες, δέρμα, φτερά, χαρτί, περιττώματα πουλιών και θηλαστικών.

Για την πτήση τα λεπιδόπτερα χρειάζονται θερμοκρασία τουλάχιστον 25 βαθμούς Κελσίου. Στις Εύκρατες Ζώνες πολλές φορές παίρνουν συγκεκριμένη στάση για να αυξάνουν τη θερμοκρασία τους. Απλώνουν τις πτέρυγες κάθετα στις ακτίνες του ηλίου. Στα νυχτερινά είδη η θερμοκρασία αυξάνεται με τη δόνηση των μυών για την πτήση. Σε πολλά είδη υπάρχει μηχανισμό να ζεσταίνεται μόνο ο θώρακας με τους μύες, όχι η κοιλιά. Αντίθετα στις ζεστές ημέρες τα λεπιδόπτερα πετούν το πρωί, και το βράδυ και κρύβονται στις ζεστές ώρες στη σκιά.

Τα λεπιδόπτερα ζουν μόνα. Μόνο για διανυκτέρευση, διαχείμαση, σε απομονωμένες πηγές τροφής (βρεγμένο σημείο σε ξηρό έδαφος η το φυτό Liquidambar orientalis στην κοιλάδα των πεταλούδων στη Ρόδο) παρατηρούνται συγκεντρώσεις.

Οι τρόποι προξενιάς είναι μάλλον απλοί. Όλους τους τρόπους συμπεριφοράς για άμυνα, αναπαραγωγή (παρθενογένεση, ζωοτοκία ..), απόθεση αυγών (τρόπος, αριθμός αυγών), διαχείμαση, βιολογικό κύκλο και άλλα, που παρατηρούμε σε άλλα έντομα, συναντούμε και στα λεπιδόπτερα. Σημαντικό αλλά όχι αποκλειστικό ρόλο παίζουν οι φερομόνες. Ο πολυμορφισμός, εξαιρετικό φαινόμενο σε άλλα έντομα, δεν είναι σπάνιο στα λεπιδόπτερα: Πολλές φορές τα ακμαία παρουσιάζουν διαφορετική μορφή σε διάφορες εποχές ή γεωγραφικές περιοχές, σε μερικές περιπτώσεις και ανάλογα με την πυκνότητα του πληθυσμού.

Εξαιρετικά μεγάλες είναι οι αποστάσεις, που καλύπτουν μερικά είδη πετώντας. Ο πιο γνωστός ταξιδιώτης είναι ο Danaus plexippus που σε μια γενιά φτάνει από τα νότια του Καναδά μέχρι την Παραγουάη.
Σημασία για τον άνθρωπο



Eik.6:Ζημιές, πάνω από αριστερά προς δεξιά: μαλλί, βαμβάκι, καρπός, πεύκο κάτω από αριστερά προς δεξιά: αποφύλλωση, μήλο, καταστροφή χλωροφύλλης, λάχανο Brassica

Ιδιαίτερα οι μεγάλες πεταλούδες πάντα προκαλούσαν το ενδιαφέρον των ανθρώπων. Αυτό καθρεφτίζεται και στην ανησυχία για απειλούμενα είδη. Από τα συνολικά 747 έντομα που καταγράφονται στην Κόκκινη Λίστα της IUCN, τα 284 ανήκουν στα λεπιδόπτερα. Από τα προστατευτικά μέτρα ωφελούνται και τα άλλα, όχι τόσο επιβλητικά έντομα και λοιπά ζώα, που όμως είναι το ίδιο σημαντικά για το οικοσύστημα. Παρά τα προστατευτικά μέτρα εξαφανίστηκαν μερικά είδη μέσα στα τελευταία χρόνια. Πολλά είδη είναι γνωστά μόνο από παλιές συλλογές γιατί εξαφανίστηκαν τελείως. Σπουδαίος παράγοντας στα μέτρα προστασίας είναι η καλλιέργεια του φυτού ξενιστή.

Ιδιαίτερα οι πεταλούδες πάντα και παντού χρησιμοποιήθηκαν στην ποίηση και ως διακοσμητικό μέσο στην τέχνη - είτε τα ίδια τα έντομα είτε απεικόνισεις αυτών. Συμβολίζουν χαρά ή θλίψη ή αιώνια ζωή. Η μεταμόρφωση της νύμφης σε ακμαίο συμβολίζει την υπερβατικότητα της ζωής και τα έντομα αυτά απλώς θεωρούνται ψυχές.

Ο μεταξοσκώληκας Bombyx mori, ακόμα και στις ημέρες της πλήρους επικράτησης των τεχνητών υφασμάτων, χρησιμοποιείται για την παρασκευή μεταξιού.

Τα λεπιδόπτερα παίζουν σημαντικό ρόλο στην επικονίαση και ως εκ τούτου στην αναπαραγωγή των αγγειόσπερμων. Οι κρεοφάγες προνύμφες μερικών ειδών χρησιμοποιούνται άμεσα στον έλεγχο παρασίτων. Άλλα χρησιμοποιούνται εμπορικά, έμμεσα ως ξενιστές, για την καλλιέργεια του Trichogramma, (υμενόπτερα) που μετά ως παράσιτο καταστρέφει άλλα βλαβερά λεπιδόπτερα. Στην Αυστραλία φυτοφάγες προνύμφες χρησιμοποιούνται στην καταπολέμηση του φυτού Opuntia cacti που εισβάλλει στη χώρα από το εξωτερικό.

Πολλά είδη είναι βλαβερά (Εικ. 6), μειώνοντας την ποιότητα ή καταστρέφοντας μαλλί και βαμβάκι, δέρματα, σπόρους, σιτάρια, φρούτα και καρπούς. Ροκανίζουν τις ρίζες, καταναλώνουν τη χλωροφύλλη και αποφυλλώνουν φυτείες ή ολόκληρα δάση.
Γεωγραφική εξάπλωση και βιότοποι

Τα τριχόπτερα εμφανίζουν σχεδόν παγκόσμια διασπορά, απουσιάζουν όμως στην Ανταρκτική. Ως είδος με την πιο βορεινή περιοχή κατανομής θεωρείται η Gynaephora groenlandica με αναφορές από ένα νησί 83,5 βαθμούς βορείου γεωγραφικού πλάτους. Τα περισσότερα είδη συναντούμε στις υγρές τροπικές ζώνες.

Πίν. 1: Συστηματική

Πανορποειδή

Αμφιεσμηνόπτερα

	Τριχόπτερα
	Τριχόπτερα
	Λεπιδόπτερα
	Λεπιδόπτερα

Αντλιοφόρα

	Δίπτερα (Diptera)
	Δίπτερα (Diptera)
	Σιφωνάπτερα (Siphonaptera)
	Σιφωνάπτερα (Siphonaptera)

Μηκόπτερα (Mecoptera)

τάξεις

Παρατηρήσεις στην εξέλιξη και ταξινομία

Το πιο παλαιό εύρημα λεπιδόπτερων προέρχονται από την Κάτω Ιουρασική περίοδο στην Αγγλία και το είδος ονομάστηκε Archeolepis mane. Γενικά ο αριθμός απολιθωμάτων είναι καταπληκτικά σπάνια για μια τόσο μεγάλη τάξη εντόμων και περιορίζεται σε περίπου επτακόσια.

Η πιο συγγενή τάξη των λεπιδόπτερων είναι τα τριχόπτερα. Έχουν πάνω από είκοσι κοινά χαρακτηριστικά, που απουσιάζουν σε άλλες τάξεις (συναπομορφίες). Μεταξύ αυτών είναι το γεγονός, πως οι προνύμφες των δυο τάξεων παράγουν μετάξι με τις σιαλικές αδένες. Πρωτόγονα λεπιδόπτερα μοιάζουν αρκετά με τα τριχόπτερα και στην οικογένεια Micropterigidae οι άνω σιαγόνες ακόμα λειτουργούν. Σύμφωνα με μια θεωρία, υπήρχε κοινός πρόγονος στην Παλαιοζωικό αιώνα, με ακμαία όμοια με των τριχοπτέρων και προνύμφες όμοιες με των λεπιδόπτερων. Στη συνέχεια στα τριχόπτερα έγινε μια εξειδίκευση και προσαρμογή των προνυμφών στα υδρόβια ενδιαιτήματα που επέτρεψαν την ακτινωτή προσαρμοστική κλαδογένεση στην Κρητιδική. Τα ακμαία παρέμειναν σχετικά αρχέγονα. Αντίθετα στα λεπιδόπτερα οι προνύμφες παρέμειναν σχετικά πρωτόγονες και στα ακμαία τα στοματικά μόρια και οι πτέρυγες έχουν τροποποιηθεί σύμφωνα με την εξέλιξη των ανθοφόρων φυτών. Σήμερα τα λεπιδόπτερα χωρίζονται από τα τριχόπτερα με 27 χαρακτηριστικά.

Δεν υπάρχουν αμφιβολίες για τη στενή συγγένεια των λεπιδόπτερων με τα τριχόπτερα. Συνοψίζονται ως Αμφιεσμηνόπτερα. Άλλες τρεις τάξεις, τα δίπτερα, τα σιφωνάπτερα και τα μηκόπτερα σχηματίζουν τα αντλιοφόρα. Οι πέντε τάξεις αυτές έχουν κοινό πρόγονο και αποτελούν τις πανορποειδείς τάξεις. Η σημερινή ευρέως αποδεκτή άποψη για της ταξινομικές σχέσεις συγγενών τάξεων απεικονίζεται στον Πιν. 1.

Αντίθετα με τη σαφή διαφορά των λεπιδόπτερων στις υπόλοιπες τάξεις η εσωτερική συστηματική έχει υποστεί πολλές αλλαγές. Παλαιότερα τα λεπιδόπτερα διαιρούνται σύμφωνα με τη μορφή των κεραιών και μέγεθος σε Rhopalocera, Heterocera και Microlepidoptera. Με βάση της νεύρωσης των πτερύγων αυτή η διαίρεση δεν μπορούσε να διατηρηθεί. Σήμερα η διαίρεση σε τέσσερις υποτάξεις βασίζεται σε μορφολογικά χαρακτηριστικά των στοματικών μορίων και των γεννητικών οργάνων των θηλυκών. Σχεδόν όλα τα λεπιδόπτερα κατατάσσονται στην υπόταξη Γλωσσάτα (Glossata). Οι υπόλοιπες υποτάξεις περιέχουν μόνο από μια οικογένεια. Η υπόταξη Zeugloptera είναι η πιο πρωτόγονη. Για την υπόταξη Γλωσσάτα προτείνονται οι πέντε ινφρατάξεις Dacnonypha με μόνο μια υπεροικογένεια, Neopseustina επίσης με μόνο μια υπεροικογένεια, Lophocoronina εξίσου με μόνο μια υπεροικογένεια , Exoporia με δυο υπεροικογένειες και Heteroneura. Στα Heteroneura σχεδόν όλες οι πάνω από τριάντα υπεροικογένειες κατατάσσονται στα Ditrysia.
Εικόνες καμπιών