.
Τα κυανοβακτήρια, (Cyanobacteria), αποτελούν φωτοσυνθετικούς οργανισμούς που παλαιότερα κατά την κλασική ταξινόμηση φέρονταν με το όνομα «κυανοφύκη». Σήμερα θεωρούνται ιδιαίτερη συνομοταξία στην επικράτεια (domain) των Βακτηρίων. Τα κυανοβακτήρια αποτελούν ομάδα φωτοσυνθετικών προκαρυωτικών, που θεωρούνται ικανά σε οξυγονογενή ή οξυγονούχο φωτοσύνθεση.
Η αρχική τους ονομασία «κυανoφύκη» (blue-green algae) στη διεθνή ορολογία) οφειλόταν κυρίως λόγω του χρώματος που παρουσίαζαν πολλά είδη εξ αυτών και που προερχόταν από την παρουσία της βιλιπρωτεΐνης που χαρακτηρίζει τις χρωστικές τόσο των οργανισμών αυτών όσο και των ερυθρών φυκών (red algae) ή ροδοφύτων (rhodophytes), και ειδικότερα της φυκοκυανίνης. Όλα τα μέλη της συνομοταξίας αυτής περιέχουν χλωροφύλλη α, εκτός από τα γένη Πρόχλωρον (Prochloron) και Προχλωροκόκκος (Prochlorococcus) που περιέχουν επίσης και χλωροφύλλη β.
Τα κυανοβακτήρια θεωρούνται ως πιθανοί πρώτοι οργανισμοί στη Γη οι οποίοι παρείχαν οξυγόνο με φωτοσύνθεση. Υπάρχουν αποδείξεις, από απολιθώματα του είδους αυτών, περί της ύπαρξής τους πριν από 3,5 δισεκατομμύρια χρόνια. Το δε κυτταρικό τοίχωμα αυτών είναι ανάλογο με εκείνο των «αρνητικών κατά Gram» βακτηρίων, οι δε φωτεινές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης γίνονται μέσα στο σύστημα της θυλακοειδούς μεμβράνης του κυττάρου. Άλλες δομές του κυττάρου τους είναι διάφορα πολυφοσφωρικά σώματα που παρατηρούνται σαν απόθεμα φωσφορικών αλάτων, καθώς και τα κενοτόπια που πληρούνται με αέριο και βοηθούν στη πλευστότητα αυτών. Μερικά δε εξ αυτών είναι μονοκύτταρα ενώ άλλα είναι νηματώδη. Αναπαράγονται είτε με ένωση είτε με θραυσματοποίηση.
Τα κυανοβακτήρια βρίσκονται σχεδόν παντού σε ξηρά και θάλασσα και ειδικότερα σε χώρους με άπλετο φωτισμό. Μερικά είδη αυτών ζουν σε τελείως αφιλόξενα περιβάλλοντα μέρη, όπως ακόμη και σε θερμοπηγές όπου η θερμοκρασία υπερβαίνει τους +85 °C. Τα κυανοβακτήρια ευθύνονται σ΄ ένα μεγάλο μέρος της εξέλιξης του φωτοσυνθετικού οξυγόνου ιδιαίτερα στους ωκεανούς και συμβάλουν κατά πολύ στη δέσμευση του διοξειδίου του άνθρακα, κατά τις ανεξάρτητες φωτός αντιδράσεις καθώς και του αζώτου.
Πολλές φορές συγκεντρώνονται σε μεγάλους αριθμούς κατόπιν υπερβολικής ανάπτυξης σε επιφάνειες λιμνών, υδατοδεξαμενών που διακρίνονται τακτικότερα σαν πράσινοι επιπλέοντες κόκκοι. Αυτές όμως οι μεγάλες συγκεντρώσεις μπορεί και να απελευθερώσουν τοξίνες, γνωστές ως κυανοτοξίνες.
Ιστορικά στοιχεία
Όλοι οι γεωλόγοι και οι γεωχημικοί συμφωνούν ότι τα κυανοβακτήρια έχουν μια μεγάλη εξελικτική ιστορία και οι περισσότεροι, αν όχι όλοι, καταλήγουν στο ότι η ιστορία αυτή επεκτείνεται τουλάχιστον 3500 εκατομμύρια χρόνια πριν. Ωστόσο μια θεωρία σχετικά με την πιθανή ύπαρξη κυανοβακτηρίων στον Άρη προκαλεί ακόμη περισσότερες ερωτήσεις όσον αφορά στην προέλευση τους. Οι Schopf και Walter (1982) έχουν χαρακτηρίσει την πρωτεροζωική περίοδο ως «Εποχή των Κυανοβακτηρίων» , επειδή από εκείνη την περίοδο έχουν βρεθεί άφθονα κυανοβακτήρια σε απολιθωμένη μορφή. Επίσης, μερικές νηματοειδείς δομές που έχουν βρεθεί σε Πρωτοζωικά απολιθώματα έχουν εντυπωσιακή ομοιότητα με τα σύγχρονα νηματοειδή κυανοβακτήρια. Τέλος, ορισμένες δομές, που ήταν κατατεθημένες ευρέως τότε, φαίνεται ότι είναι αρκετά όμοιες με δομές κυανοβακτηρίων που παρουσιάζονται σε περιοχές σήμερα όπως το Shark Bay, στη δυτική Αυστραλία.
Εξάπλωση κυανοβακτηρίων
Τα κυανοβακτήρια εντοπίζονται σε ένα ευρύ φάσμα περιβαλλόντων. Αυτό αποδίδεται στον ιδιαίτερο μεταβολισμό, που προσδίδει στα κυανοβακτήρια την ικανότητα να μεταβαίνουν γρήγορα από μια λειτουργία σε μια άλλη. Πιο συγκεκριμένα εντοπίζονται σε λίμνες του γλυκού νερού , σε υπεράλμυρα νερά, σε θαλάσσια ύδατα συμπεριλαμβανομένων και των ωκεανών, σε ορυζώνες και ως βενθικοί οργανισμοί σε παράκτια ιζήματα. Επιπλέον, συναντώνται σε εδάφη, ερήμους, σπηλιές και πολλά άλλα περιβάλλοντα. Επίσης, τα κυανοβακτήρια είναι γνωστά ως συμβιωτικοί οργανισμοί, όπως για παράδειγμα στο θαλάσσιο διάτομο Rhizosolenia, στις ρίζες του γένους Cycas και στα φύλλα του γένους Azolla.
Ανθίσεις κυανοβακτηρίων
Οι μαζικές συναθροίσεις των κυανοβακτηρίων είναι γνωστές με τον όρο «ανθίσεις του νερού» water blooms και χαρακτηρίζονται τόσο από πυκνό αριθμό κυττάρων διασκορπισμένων στο νερό όσο και από το σχηματισμό στρωμάτων ακαθαρσιών στην επιφάνεια. Ορισμένα κυανοβακτήρια παράγουν κατά τη φυσιολογική τους ανάπτυξη χαρακτηριστικές οσμές. Η παρουσία των οσμηρών ουσιών, ωστόσο, δε σχετίζεται απαραίτητα με τοξικότητα και μπορεί να λαμβάνονται ως ένα προειδοποιητικό σήμα για την ύπαρξη των κυανοβακτηρίων. Ενώ οι συναθροίσεις των κυανοβακτηρίων προκαλούνται συνήθως από πλαγκτικά είδη σε ευτροφικά ύδατα, βενθικά στρώματα σε ολιγοτροφικά νερά είναι επίσης δυνατό να προκαλέσουν προβλήματα.
Ταξινόμηση
Έχουν γνωστοποιηθεί περίπου 2000 είδη κυανοβακτηρίων τα οποία μπορούν να χωριστούν σε 150 γένη. Επειδή πολλά κυανοβακτήρια στερούνται ευδιάκριτων μορφολογικών χαρακτηριστικών, η ταξινόμηση τους είναι ιδιαίτερα δύσκολη και διαρκώς αναδιατάσσεται. Οι σύγχρονες οικολογικές μελέτες, η ηλεκτρονική μικροσκοπία, καθώς και οι μοριακές τεχνικές έχουν επηρεάσει τη γνώση σχετικά με την ποικιλομορφία των κυανοβακτηρίων. Στο εγχειρίδιο Bergey’s Manual of systematic Bacteriology η ταξινόμηση των κυανοβακτηρίων γίνεται σε πέντε υποκατηγορίες, οι οποίες αντιστοιχούν στην ταξινομική ομάδα Τάξη και είναι οι ακόλουθες : α)Τάξη Chroococcales , στην οποία συμπεριλαμβάνονται μονοκύτταρα κυανοβακτήρια που αναπαράγονται με απλή διχοτόμηση, β)Τάξη Pleurocapsales , στην οποία εμπεριέχονται μονοκύτταρα κυανοβακτήρια που αναπαράγονται με πολλαπλή διχοτόμηση, γ)Τάξη Oscillatoriales , δ) Τάξη Nostocales και ε) Τάξη Stigonematales. Οι τρεις τελευταίες Τάξεις περιέχουν τα νηματοειδή κυανοβακτήρια.
Βιοτεχνολογία και εφαρμογές
Τα τελευταία χρόνια τα κυανοβακτήρια θεωρούνται σημαντικά ως πλούσια πηγή βιοδραστικών συστατικών. Αυτά τα συστατικά περιλαμβάνουν αντιβακτηριακούς ,αντιμυκητιασικούς , αντι-ιικούς , αντικαρκινικούς και ανοσοκατασταλτικούς παράγοντες. Έχει βρεθεί ότι μερικά κυανοβακτήρια συσσωρεύουν ενδοκυτταρικά PHA’s (polyhydroxyalkanoates) , που αποτελούν πολυεστέρες με συγκρίσιμες ιδιότητες σε αυτές του πολυαιθυλενίου και του πολυπροπυλενίου. Αυτά τα βιοδιασπώμενα πλαστικά θα μπορούσαν να αντικαταστήσουν σε ορισμένα πεδία τα θερμοπλαστικά που είναι παράγωγα του πετρελαίου. Πρόσφατη έρευνα κατέδειξε ότι τα κυανοβακτήρια είναι πιθανό να χρησιμοποιηθούν για τον καθαρισμό ιζημάτων και λυμάτων που έχουν μολυνθεί με πετρέλαιο. Επιπλέον , παρουσιάζουν κι άλλες βιοτεχνολογικές εφαρμογές που αφορούν σε πιθανές χρήσεις σε υδατοκαλλιέργειες , τρόφιμα, καύσιμα, λιπάσματα, χρωστικές ουσίες και στην παραγωγή δευτερογενών μεταβολιτών συμπεριλαμβανομένων τοξινών, βιταμινών, ενζύμων και φαρμακευτικών παρασκευασμάτων.
Φαρμακολογικές και τοξικολογικές ιδιότητες
Τα κυανοβακτήρια παράγουν ποικίλες βιολογικά και χημικά δραστικές ενώσεις αρκετές από τις οποίες έχουν μελετηθεί εκτενώς. Αυτοί οι μεταβολίτες μπορεί να παρουσιάζουν ηπατοτοξικές, νευροτοξικές ή κυτταροτοξικές ιδιότητες και συνήθως είναι κυκλικά πεπτίδια, λιποπεπτίδια, λιπαρά οξέα, αλκαλοειδή και σακχαρίτες. Η βιοσύνθεσή τους πραγματοποιείται κυρίως κατά την άνθιση των κυανοβακτηρίων και είναι συνήθως πεπτίδια που δε συντίθενται στα ριβοσώματα. Παρόλα αυτά ο μηχανισμός βιοσύνθεσης πολλών παραμένει άγνωστος. Οι ενεργότητες που μπορεί να εμφανίζουν οι τοξικοί μεταβολίτες είναι: παρέμβαση στη μεταγωγή σήματος είτε ενεργοποιώντας ή αποφράσσοντας κανάλια νατρίου είτε στοχεύοντας πρωτεΐνες σηματοδότησης, διάσπαση πρωτεϊνών του κυτταροσκελετού επάγοντας έτσι απόπτωση, αναστολή μεμβρανικών υποδοχέων, μεταφορέων, πρωτεασών σερίνης κλπ. Οι μεταβολίτες των θαλάσσιων κυανοβακτηρίων παρουσιάζουν ενδιαφέρον στη φαρμακολογία λόγω των ιδιοτήτων τους να ελέγχουν την ανάπτυξη καρκινικών κυτταρικών σειρών και παθογόνων μικροοργανισμών (βακτήρια, ιοί, μύκητες, πρωτόζωα)
Αντινεοπλασματικά πεπτίδια
Παρόλο που έχουν αναγνωριστεί ποικίλες κατηγορίες δραστικών προιόντων των κυανοβακτηρίων τα πεπτίδια επικρατούν. Σημαντικός αντιπρόσωπος στα θαλάσσια κυανοβακτήρια είναι οι απρατοξίνες ο σκελετός των οποίων αποτελείται από πεπτίδια και πολυκετίδια. Συγκεκριμένα η απρατοξίνη Α που απομονώθηκε από το Lyngbya majuscula εμφάνισε σημαντική κυτταροτοξικότητα σε κυτταρικές σειρές ανθρώπινων όγκων (in vitro) και επέφερε πλήρη ανάρρωση σε ποντίκια που βρίσκονταν σε πρώιμο στάδιο αδενοκαρκινώματος (in vivo). Η αντινεοπλασματική ιδιότητα της απρατοξίνης Α αποδίδεται στην ικανότητά της να σταματά τον κυτταρικό κύκλο στη φάση G1 σε κύτταρα όγκου. Επιπλέον εμποδίζει την ενεργοποίηση και φωσφορυλίωση της ογκογόνου πρωτεΐνης STAT3 (signal transducer and activator of transcription 3). Τέλος μπορεί να ρυθμίσει αρνητικά μερικούς υποδοχείς κινάσης τυροσίνης (RTKs) με τελικό αποτέλεσμα την αποικοδόμησή τους από το πρωτεάσωμα. Άλλες απρατοξίνες είναι οι Β με ασθενέστερη κυτταροτοξικότητα συγκριτικά με την Α, η C με ισχυρή κυτταροτοξικότητα, οι D,E,F και G.
Αναστολείς μικροσωληνίσκων
Οι μικροσωληνίσκοι αποτελούνται από διμερή τουμπουλίνης και νηματίων ακτίνης. Σχηματίζουν τη μιτωτική άτρακτο που είναι απαραίτητη για το διαχωρισμό των αδελφών χρωματίδων κατά τη μίτωση. Οποιαδήποτε παρέμβαση στο μηχανισμό αυτό οδηγεί σε διακοπή της μίτωσης και πιθανώς απόπτωση. Στους παράγοντες που διασπούν τους μικροσωληνίσκους άρα ελέγχουν τον πολλαπλασιασμό καρκινικών κυττάρων και προέρχονται από θαλάσσια κυανοβακτήρια ανήκουν τα πεπτίδια δολαστατίνης τα οποία έχουν την ιδιότητα να αναστέλλουν τη συναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων διαλύοντας έτσι την μιτωτική άτρακτο.
Επίδραση στη λειτουργία των μεμβραβικών καναλιών
Τα κανάλια Nα+ και Ca+2 που βρίσκονται στις κυτταρικές μεμβράνες συμμετέχουν ενεργά στη μεταγωγή σημάτων εντός και εκτός του κυττάρου. Πολλές έρευνες απέδειξαν ότι νευροτοξίνες που παράγονται από διάφορα είδη κυανοβακτηρίων εμπλέκονται τόσο στην ενεργοποίηση όσο και στην αναστολή των καναλιών της μεμβράνης επηρεάζοντας την μεταγωγή σήματος. Ενδεικτικά, η χοιαμίδη Α που απομονώθηκε από τα είδη L. majuscula και Phormidium gracile ενεργοποιεί τα κανάλια Να+ ενώ η αντιλατοξίνη και η κακλιτοξίνη προκαλούν νευρική νέκρωση. Επίσης, τα είδη των κυανοβακτηρίων Anabaena circinalis, A. perturbata var. tumida και Α. spiroides παράγουν την σαξιτοξίνη που αναστέλει τα κανάλια Να+, Ca+2 και Κ+ ενώ η Μ1 αντιτοξίνη από το είδος Nostoc sp. εμποδίζει την προσβολή την ηπατικών κυττάρων απο ηπατοτοξίνες αναστέλλοντας την λειτουργία ενός μεταφορέα ανιόντων. Όλες αυτές οι λειτουργίες καθιστούν τα κυανοβακτήρια σημαντική πηγή ουσιών για την παραγωγή αναισθητικών, αναλγητικών, σπασμολυτικών και αντιεπιληπτικών φαρμάκων.
Aντιμικροβιακή δράση
Πολλά είδη βενθικών και πλαγκτικών κυανοβακτηρίων παράγουν μεταβολίτες που έχουν την ικανότητα να σταματούν την ανάπτυξη των παθογόνων μικροοργανισμών. Το είδος L. majuscula παράγει τα ολιγοπεπτίδια καρμαμπίνη Α, δραγομαβίνη και δραγοναμίδη Α τα οποία δρουν αποτελεσματικά κατά της ελονοσίας μέσω της αναστολής των ανθεκτικών στην κινίνη στελεχών. Παρόμοια είναι η δράση της βεντουραμίδης Α και Β που απομονώθηκαν από το είδος Oscillatoria sp. Το L. majuscula παράγει, επίσης, τη δραγοναμίδη Ε που εμποδίζει την ανάπτυξη του παθογόνου πρωτοζώου Leishmania . Οι βιρινταμίδες Α και Β από το είδος Oscillatoria nigro-viridis εμποδίζουν την ανάπτυξη τόσο του Leishmania όσο και του τρυπανοσώματος ενώ το είδος Lyngbya confervoides παράγει τις λοβοκυκλαμίδες Α-C από τις οποίες οι Α και Β έχουν αντιμυκητιακή δράση. Όλοι αυτοί οι μεταβολίτες δρουν επιλεκτικά ενάντια σε παθογόνους μικροοργανισμούς και παράσιτα διακόπτοντας τα μεταβολικά μονοπάτια των οργανισμών που στοχεύουν.
Βιβλιογραφία
Abed R.M.M. ,Dobretsov S., Sudesh K., (2008). «Applications of cyanobacteria in biotechnology». Journal of Applied Microbiology 16 (1).
Castenholz RW., (2001). «General characteristics of the cyanobacteria». Springer-Verlag 1: 539-562.
Chorus I., Falconer I.R., Salas H.J., Bartram J., (2000). «Health risks caused by freshwater Cyanobacteria in recreational waters». Journal of Toxicology and Environmental Health, Part B 3 (1): 323-327.
Gerwick W.H., Roberts M.A., Proteau P.J., Chen, J.L., (1994). «Screening cultured marine microalgae for anticancer-type activity». J Appl Phycol 6: 143-149.
Jaki B., Heilman J., Sticher O., (2000). «New antibacterial metabolites from the cyanobacterium Nostoc commune». J Nat Prod 63: 1283-1285.
Kajiyama S., Kanazaki H., Kawazu K., Kobayashi A., (1998). «Nostifungicidine, an antifungal lipopeptide from the field-grown terrestrial blue-green algae Nostoc commune». Tetrahedron Lett 39: 3737-3740.
Koehn F.E., Lomgley R.E., Reed J.K., (1992). «Microcolins A and B, new immunosuppressive peptide from the bluegreen algae Lyngbya majuscula». J Nat Prod 55: 613-619.
Komarek J., (2005). «The modern classification of Cyanoprokaryotes (Cyanobacteria)». Ocean. Hydrob. Studies 34: 5-17.
Patterson G.M.L, (1996). «Biotechnological applications of cyanobacteria». J Sci Ind Res. 55: 669-684.
Rai AN., (1990). «Cyanobacteria in symbiosis». Boca Raton :CRC Press: 1-7.
Schopf JW., Walter MR., (1982). Origin and eary evolution of cyanobacteria: The geological evidence. Blackwell, OXFORD, and University of Clifornia Press.
Stal L., (1995). «Physiological ecology of cyanobacteria in microbial mats and other communities». New Physiol. 131: 1-32.
Steinbuchel A., Fuchtenbusch B., Gorenflo V., Hein S., Jossek R., Langenbach S., Rehm B.H.A., (1997). «Biosynthesis of polyesters in bacteria and recombinant organisms». Polymer Degrad Stabil. 59: 177-182.
Whitton B.A., Potts M., (2000). The ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space.. Kluwer Academic Publishers.
M. Nagarajan, V. Maruthanayagam, M. Sundararaman (2011). «A review of pharmacological and toxicological potentials of marine cyanobacterial metabolites.». Journal of Applied Toxicology 32 (3): 153–185.
Hellenica World - Scientific Library
Από τη ελληνική Βικιπαίδεια http://el.wikipedia.org . Όλα τα κείμενα είναι διαθέσιμα υπό την GNU Free Documentation License
