.
Τα φύκη (στα λατινικά algae; στον ενικό το φύκος (alga), επονομάζονται λανθασμένα και άλγες από τα λατινικά[1]) χαρακτηρίζονται συλλογικά από πολλές ταξινομικές ομάδες φωτοσυνθετικών οργανισμών που δεν ανήκουν στο αυστηρώς ορισμένο βασίλειο των Φυτών (Plantae sensu stricto ή Μετάφυτα ή Εμβρυόφυτα). Τα φύκη είναι μια πολυφυλετική κατηγορία οργανισμών, δηλαδή αποτελείται από ταξινομικές ομάδες που δεν είναι άμεσα συγγενικές μεταξύ τους αφού ανήκουν σε διαφορετικά βασίλεια και συνομοταξίες.
Πιο παλιά τα φωτοσυνθετικά βακτήρια κυανοβακτήρια θεωρούνταν και αυτά φύκη. Με την κατάταξή τους όμως εκτός των φυκών, τα φύκη είναι πλέον εξ ορισμού ευκαρυωτικά. Ορισμένα φύκη ανήκουν στο βασίλειο των φυτών, και άλλα στο βασίλειο των πρωτίστων, το οποίο τα τελευταία χρόνια, λόγω της ανάπτυξης της φυλογενετικής ανάλυσης, υφίσταται μεγάλες ανακατατάξεις και αλλάγες, και πιθανό μελλοντικό κατατεμαχισμό σε περισσότερα μονοφυλετικά βασίλεια/κλάδους.
Ταξινόμηση
Δείτε επίσης: Κατάλογος ομοταξιών φυκών
Όπως προαναφέρθηκε τα φύκη και οι υποομάδες τους ανήκουν εξ ορισμού στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Με βάση τη συμβατική ονοματολογία των ταξινομικών βαθμίδων οι συνομοταξίες των φυκών έχουν κατάληξη σε «-φυτά» (-phyta) και οι ομοταξίες σε «-φύκη» (-phyceae). Οι κυριότερες ομάδες φυκών κατά μονοφυλετικό βασίλειο ή κλάδο είναι οι ακόλουθες:
Βασίλειο Φυτών (regnum Plantae) (Συμπεριλαμβάνει τις ακόλουθες συνομοταξίες των πράσινων φυκών)
Χλωρόφυτα (συνομοταξία Chlorophyta)
Χαρόφυτα (συνομοταξία Charophyta)
Κλάδος Ροδόφυτα (Rhodophyta)
Κλάδος Γλαυκόφυτα (Glaucophyta)
Κλάδος Απτόφυτα (Haptophyta)
Κλάδος Κρυπτόφυτα (Cryptophyta)
Κλάδος Ωχρόφυτα (Ochrophyta)
Διάτομα (ομοταξία Bacillariophyceae)
Φαιoφύκη (ομοταξία Phaeophyceae)
Χρυσοφύκη (ομοταξία Chrysophyceae)
Κλάδος Κυψελιδωτά (Alveolata) (Συμπεριλαμβάνει ως επί το πλείστον πρωτοζωικούς (μή φωτοσυνθετικούς) οργανισμούς)
Δινομαστιγωτά ή Δινόφυτα ή Πυρρόφυτα (συνομοταξία Dinoflagellata ή Dinophyta ή Pyrrhophyta)
Κλάδος Αυλακωτά (Excavata) (Συμπεριλαμβάνει ως επί το πλείστον μαστιγοφόρους πρωτοζωικούς (μή φωτοσυνθετικούς) οργανισμούς)
Ευγληνοφύκη (ομοταξία Euglenophyceae)
Κλάδος Ριζωτά (Rhizaria) (Συμπεριλαμβάνει ως επί το πλείστον αμοιβαδοειδείς πρωτοζωικούς (μή φωτοσυνθετικούς) οργανισμούς)
Χλωραραχνιοφύκη (ομοταξία Chlorarachniophyceae)
Φύκη με πρωτογενείς χλωροπλάστες
Οι σύγχρονες μελέτες κατατάσσουν τα Χλωρόφυτα (συνομοταξία Chlorophyta) και τα Χαρόφυτα (συνομοταξία Charophyta) στο βασίλειο των πράσινων Φυτών (Plantae ή Viridiplantae) αφού φυλογενετικά είναι οι πιο στενοί συγγενείς των. Επίσης ορισμένοι ερευνητές κατατάσσουν τα Ροδόφυτα (συνομοταξία Rhodophyta) και τα Γλαυκόφυτα (Glaucophyta) στο ευρύτερο βασίλειο των Φυτών (Plantae sensu lato) διότι χαρακτηρίζονται από πρωτογενείς χλωροπλάστες που περιέχουν χλωροφύλλη α και β, αλλά αυτή η ταξινόμηση δεν είναι ευρέως αποδεκτή.
Φύκη με δευτερογενείς χλωροπλάστες
Σε παλαιότερες ταξινομήσεις αρκετά από τα φύκη με δευτερογενείς χλωροπλάστες συμπεριλαμβάνονταν στο βασίλειο των Πρωτίστων (Protista), το οποίο τα τελευταία χρόνια, λόγω της ανάπτυξης της φυλογενετικής ανάλυσης, υφίσταται μεγάλες ανακατατάξεις και αλλάγες, και πιθανό μελλοντικό κατατεμαχισμό σε περισσότερα μονοφυλετικά βασίλεια/κλάδους, όπως τα Κυψελιδωτά, τα Αυλακωτά και τα Ριζωτά.
Αναπαραγωγή
1.Αναπαραγωγή μικροφυκών
Η διαδικασία αναπαραγωγής στα μικροφύκη γίνεται με αγενή και εγγενή τρόπο. Αρκετά μικροφύκη πολλαπλασιάζονται μόνο με τον αγενή τρόπο αναπαραγωγής, ενώ άλλα και με τον αγενή και με τον εγγενή τρόπο αναπαραγωγής.
Αγενής αναπαραγωγή
Πολλά μονοκύτταρα φύκη αυξάνουν τους πληθυσμούς τους, με απλή διαμήκη ή εγκάρσια κυτταρική διαίρεση.
Ωστόσο, φύκη με διαφορετικούς τύπους θαλλών αναπαράγονται αγενώς με μαστιγοφόρα κύτταρα, τα ζωοσπόρια ή με μη-μαστιγοφόρα κύτταρα τα απλανοσπόρια ή αυτοσπόρια. Πρόκειται για αγενή αναπαραγωγή καθώς δεν πραγματοποιείται σύντηξη γαμετών.
Ζωοσπόρια: Κατά την ζωοσποριογένεση, το κυτόπλασμα ενός κυττάρου μετατρέπεται σε ένα ως πολλά μαστιγοφόρα κύτταρα. Όταν ωριμάσουν τα ζωοσπόρια απελευθερώνονται και διασπείρονται στο υδάτινο περιβάλλον, δίνοντας στη συνέχεια νέα μονοκύτταρα ή πολυκύτταρα άτομα.
Απλανοσπόρια: Τα απλανοσπόρια διαχέονται από το μητρικό κυτταρικό τοίχωμα όπου και μπορούν να αναπτυχθούν σε ώριμους θαλλούς. Παρόλο που έχουν την ικανότητα να παράγουν μαστίγια, τα μαστίγια τους δεν αναπτύσσονται.
Αυτοσπόρια: Τα αυτοσπόρια, δεν έχουν την ικανότητα παραγωγής μαστιγίων, ζουν εξαπλωμένα και αναπτύσσονται ,όπως τα ζωοσπόρια και τα απλανοσπόρια.
Εγγενής αναπαραγωγή
Ο εγγενής βιολογικός κύκλος είναι ένας παράγοντας που κάνει τα μονοκύτταρα φύκη να διαφέρουν. Οι κυριότεροι τύποι εγγενών βιολογικών κύκλων είναι τρεις.
Ζυγωτική μείωση έχουμε στα φύκη, στους βιολογικούς κύκλους των οποίων τα μόνα διπλοειδή κύτταρα είναι ζυγώτες.
Στη γαμετική μείωση παρατηρείται μείωση όταν παράγονται απλοειδείς γαμέτες από διπλοειδή βλαστητικά κύτταρα. Η σύντηξη των γαμετών προκαλεί τον σχηματισμό ενός διπλοειδή ζυγώτη όπου ύστερα από πολλές μιτωτικές διαιρέσεις προκύπτει ένας πολυκύτταρος διπλοειδής θαλλός.
Στη σποριακή μείωση, παράγονται απλοειδή σπόρια δηλαδή μεμονωμένα κύτταρα τα οποία μπορούν να αναπτυχθούν και να σχηματίσουν ένα πολυκύτταρο απλοειδή θαλλό γνωστό ως γαμετόφυτο. Με κατάλληλες περιβαλλοντικές συνθήκες κάποια από τα κύτταρα του γαμετόφυτου παράγουν απλοειδείς γαμέτες όπου και ενώνονται και σχηματίζεται ένας διπλοειδής ζυγώτης. Ο διπλοειδής ζυγώτης διαιρείται μιτωτικά και έτσι προκύπτει ένας πολυκύτταρος διπλοειδής θαλλός γνωστός ως σποριόφυτο.
2.Αναπαραγωγή κυανοβακτηρίων
Τα κυανοβακτήρια αναπαράγονται αγενώς, με απλή διχοτόμηση. Η διχοτόμηση μπορεί να είναι πλήρης, ατελής καθώς και σε ένα ή περισσότερα επίπεδα.
Στέλεχος 036 Anabaena, απομονώθηκε από τη Λίμνη Παραλίμνη. Με Α σημειώνονται τα ακινέτια και με Ε τα ετεροκύτια.
Ορμογόνια
Ορισμένα κυανοβακτήρια αναπαράγονται με ορμογόνια. Τα ορμογόνια αποτελούν νήματα κυττάρων, που αποσπώνται από τα τριχώματα έπειτα από θρυμματοποίηση ή με το σχηματισμό νεκριδικών κυττάρων ή ετεροκυτίων. Η παραγωγή και η απελευθέρωση ορμογονίων, εξυπηρετεί την αναπαραγωγή και τη διασπορά των κυανοβακτηρίων, ενώ φαίνεται να συνδέεται με τις περιβαλλοντικές συνθήκες ή με συγκεκριμένα στάδια μορφογενετικού κύκλου.
Ακινέτια
Τα ακινέτια αποτελούν κύτταρα που προκύπτουν από τη διαφοροποίηση βλαστητικών κυττάρων, έπειτα από συσσώρευση προϊόντων αφομοίωσης και ελάττωση των θυλακοειδών. Ο σχηματισμός ακινέτιων σηματοδοτείται από δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες ή άλλους παράγοντες (ανάλογα με το είδος), όπως π.χ. έλλειψη θρεπτικών όπως ο φώσφορος. Τα διαφοροποιημένα αυτά κύτταρα παραμένουν σε λανθάνουσα κατάσταση, μέχρι οι συνθήκες να γίνουν ευνοϊκότερες και τα ακινέτια να εκβλαστήσουν. Σημειώνεται ότι παρουσιάζουν αυξημένη συγκέντρωση γλυκογόνου και κυανοφυκίνης, γεγονός που συνδέεται με την ελάττωση των ρυθμών φωτοσύνθεσης και αναπνοής. Μορφολογικά, το μέγεθος τούς είναι μεγαλύτερο συγκριτικά με τα βλαστητικά κύτταρα, ενώ περιβάλλονται από ένα παχύ κυτταρικό τοίχωμα.
Οικολογία
Όλα αυτά τα είδη αποτελούν απλές φωτοσυνθετικές πηγές με μονοκύτταρα παραγωγικά συστήματα. Σε διαστάσεις κυμαίνονται από μονοκύτταρους οργανισμούς όπως η χλαμυδομονάδα C. reinhardtii μέχρι μή αγγειακά νηματοειδή ή θαλλοειδή φυτά. Έτσι τα φύκη απαντώνται είτε σε θάλασσες και λίμνες (σε αλμυρό ή γλυκό νερό), είτε στη ξηρά ως χερσαία όπου ζουν και αναπτύσσονται σε υγρό περιβάλλον, π.χ. τοίχους, δένδρα κ.λ.π.
Γονιδιωματική στα Φύκη
Η γονιδιωματική είναι κλάδος της μοριακής βιολογίας που μελετά τις ακολουθίες γονιδίων και γονιδιωμάτων, μέσω της ανάλυσης γονιδιωματικών ή cDNA βιβλιοθηκών, και στη συνέχεια αναλύει τα δεδομένα για την απόκτηση πληροφοριών σχετικά με τη δομή, την οργάνωση, την εξέλιξη, την έκφραση και τη λειτουργία των γονιδίων και των γονιδιωμάτων.[2] Όσον αφορά τα φύκη, το σύνολο των πληροφοριών που αποκτώνται μέσω γονιδιωματικών αναλύσεων βοηθάει στην καλύτερη κατανόηση των δομικών, λειτουργικών, αναπτυξιακών χαρακτήρων και εξελικτικών σχέσεων των φωτοσυνθετικών οργανισμών,[3] ενώ έχει και πολλές πρακτικές εφαρμογές.
Από τη γονιδιωματική προκύπτουν πληροφορίες χρήσιμες για την κατασκευή φυλογενετικών δένδρων. Στα φύκη υπάρχουν δύο περιοχές του γονιδιώματος που κατ’ εξοχήν χρησιμοποιούνται για τον σκοπό αυτό: α) αλληλουχίες DNA που κωδικοποιούν ριβοσωμικό RNA της μικρής υπομονάδας των κυτοπλασματικών ριβοσωμάτων (18S rRNA για τα ευκαρυωτικά φύκη και 16S rRNA για τα κυανοβακτήρια) και β) οι διαγονιδιακές διαχωριστικές περιοχές μεταξύ των γονιδίων που κωδικοποιούν το RNA της μικρής και το RNA της μεγάλης υπομονάδας των ριβοσωμάτων (εσωτερικοί μεταγραφόμενοι διαχωριστές, ITS).[4][5] Οι 18S rRNA και οι 16S rRNA αλληλουχίες είναι χρήσιμες για την εκτίμηση των σχέσεων συγγένειας μεταξύ υψηλότερων ταξινομικών μονάδων, όπως των κλάσεων και αθροισμάτων των φυκών. Οι αλληλουχίες των διαγονιδιακών διαχωριστικών περιοχών εξελίσσονται με ταχύ ρυθμό και είναι χρήσιμες στις μελέτες σε επίπεδο είδους ή πληθυσμού.[4][6] Από τις γονιδιωματικές αναλύσεις επιλύονται ζητήματα που αφορούν την ταξινόμηση διαφόρων οργανισμών που στηριζόμενοι μόνο σε μορφολογικά χαρακτηριστικά δεν ήταν δυνατόν να επιλυθούν παρέχοντας έτσι μια σωστότερη προσέγγιση στην εξελικτική τους ιστορία και τις μεταξύ τους σχέσεις.[5]
Σε επίπεδο γονιδιώματος, έχουν αλληλουχηθεί οι παρακάτω οργανισμοί:
Ομάδα Οργανισμός
Γλαυκόφυτα Cyanophora paradoxa[7]
Χλωροφύκη Bathycoccus prasinos[8], Chlamydomonas reinhardtii[9], Chlorella variabilis[10], Coccomyxa subellipsoidea[11], Dunaliella salina[12], Micromonas pusilla[13], Ostreococcus lucimarinus[14], Ostreococcus tauri[15], Volvox carteri[16]
Ροδοφύκη Chondrus crispus[17], Cyanidioschyzon merolae[18], Galdieria sulphuraria[19], Porphyridium purpureum[20], Pyropia yezoensis[21]
Φαιοφύκη Ectocarpus siliculosus[22]
Διάτομα Thalassiosira pseudonana[23]
Κυανοβακτήρια Synechocystis sp.[24], Anabaena sp.[24], Thermosynechococcus elongatus[24], Gloeobacter violaceus[24], Prochlorococcus marinus[24], Synechococcus sp.[24], Anabaena cylindrica[25], Anabaena variabilis[25], Synechococcus elongatus[25], Calothrix sp.[25], Chroococcidiopsis thermalis[25], Crinalium epipsammum[25], Cyanobacterium aponinum[25], Cyanobacterium stanieri[25], Cyanobium gracile[25], Cyanothece sp.[25], Cylindrospermum stagnale[25], Gloeocapsa sp.[25], Halothece sp.[25], Leptolyngbya sp.[25], Microcoleus sp.[25], Microcystis aeruginosa[25], Nostoc sp.[25], Nostoc punctiforme[25], Oscillatoria acuminata[25], Oscillatoria nigro viridis[25], Pseudanabaena sp.[25], Rivularia sp.[25]
Βιβλιογραφία
Whitton, B.A., Potts, M. (Eds.), (2000). The Ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-0-7923-4735-4
J.E.Graham, Lee W. Wilcox, L.E. Graham, (2011). Φύκη. Εκδόσεις ΚΩΣΤΑΡΑΚΗ Π. ΕΥΡΥΔΙΚΗ. ISBN 978-960-87655-9-7
Παραπομπές
Ελληνική Φυκολογική Εταιρία: Μια βουτιά, μια ματιά στους κήπους του νερού: Γνωρίζοντας τα φύκη (pdf), στον ιστότοπο του Εθνικού Κέντρου Κοινωνικών Ερευνών.
Grossman, AR. (2007) “In the Grip of Algal Genomics”. Advances in Experimental Medicine and Biology 616: 54-76. doi: 10.1007/978-0-387-75532-8_6, PMID 18161491
Grossman, AR. (February 2005) “Paths toward Algal Genomics”. Plant Physiology 137 (2): 410-427. doi: 10.1104/pp.104.053447
Flores, FG; Herrero, A (2008) “The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics, and Evolution”. Caister Academic Press. p21-22
Graham LE, Graham JM, Wilcox LW. (2009) “Algae” Benjammin Cummings p87-88
Marks, JC and Cummings, MP. (1996) “DNA Sequence Variation in the Ribosomal Internal Transcribed Spacer Region of Freshwater Cladophora species (Chlorophyta)”. Journal of Phycology. 32: 1035-1042
Price, DC; Chan, CX; Yoon, HS et al. (2012). "Cyanophora paradoxa genome elucidates origin of photosynthesis in algae and plants". Science 335 (6070): 843–847. doi:10.1126/science.1213561. PMID 22344442
Hervé, M et al. (2012) “Gene functionalities and genome structure in Bathycoccus prasinos reflect cellular specializations at the base of the green lineage”. Genome Biology 13:R74. doi: 10.1186/gb-2012-13-8-r74
Merchant; Prochnik, SE; Vallon, O; Harris, EH; Karpowicz, SJ; Witman, GB; Terry, A; Salamov, A et al. (2007). "The Chlamydomonas Genome Reveals the Evolution of Key Animal and Plant Functions". Science 318 (5848): 245–250.
Blanc, G; Duncan, G; Agarkova I et al. (September 2010). "The Chlorella variabilis NC64A genome revals adaptation to photosymbiosis, coevolution with viruses, and cryptic sex". Plant Cell 22 (9): 2943–2955. doi:10.1105/tpc.110.076406. PMC 2965543. PMID 20852019.
Coccomyxa JGI entry.
Smith; Lee, RW; Cushman, JC; Magnuson, JK; Tran, D; Polle, JE et al. (2010). "The Dunaliella salina organelle genomes: large sequences, inflated with intronic and intergenic DNA". BMC Plant Biology 10 (1): 83. doi:10.1186/1471-2229-10-83. PMC 3017802. PMID 20459666.
Worden AZ, Lee JH, Mock T et al. (April 10, 2009). "Green evolution and dynamic adaptations revealed by genomes of the marine picoeukaryotes Micromonas". Science 324 (5924): 268–272. Bibcode:2009Sci...324..268W. doi:10.1126/science.1167222. PMID 19359590.
Palenik, B; Grimwood, J; Aerts, A; Rouzé, P; Salamov, A; Putnam, N; Dupont, C; Jorgensen, R et al. (2007). "The tiny eukaryote Ostreococcus provides genomic insights into the paradox of plankton speciation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (18): 7705–10. Bibcode:2007PNAS..104.7705P. doi:10.1073/pnas.0611046104. PMC 1863510. PMID 17460045.
Derelle E, Ferraz C, Rombauts S et al. (August 2006). "Genome analysis of the smallest free-living eukaryote Ostreococcus tauri unveils many unique features". PNAS 103 (31): 11647–52. Bibcode:2006PNAS..10311647D.
Prochnik SE, Umen J, Nedelcu AM; Umen; Nedelcu; Hallmann; Miller; Nishii; Ferris; Kuo et al. (July 9, 2010). "Genomic analysis of organismal complexity in the multicellular green alga Volvox carteri". Science 329 (5988): 223–226. Bibcode:2010Sci...329..223P. doi:10.1126/science.1188800. PMC 2993248. PMID 20616280.
Collén, J.; Porcel, B.; Carré, W.; Ball, S. G.; Chaparro, C.; Tonon, T.; Boyen, C. (2013). "Genome structure and metabolic features in the red seaweed Chondrus crispus shed light on evolution of the Archaeplastida". Proceedings of the National Academy of Sciences 110: 5247–5252. doi:10.1073/pnas.1221259110.
Matsuzaki M, Misumi O, Shin-I T et al. (April 2004). "Genome sequence of the ultrasmall unicellular red alga Cyanidioschyzon merolae 10D". Nature 428 (6983): 653–7.
The Galdieria sulphuraria Genome Project (Michigan State University).
Bhattacharya et al. (2013). "Genome of the red alga Porphyridium purpureum". Nature communications 4: 1941. doi:10.1038/ncomms2931.
Nakamura et al. "(March 11, 2013) The First Symbiont-Free Genome Sequence of Marine Red Alga, Susabi-nori (Pyropia yezoensis)". PLoS ONE 8 (3): e57122. doi:10.1371/journal.pone.0057122.
Cock JM, Sterck L, Rouzé P; Sterck; Rouzé; Scornet; Allen; Amoutzias; Anthouard; Artiguenave et al. (June 3, 2010). "The Ectocarpus genome and the independent evolution of multicellularity in brown algae". Nature 465 (7298): 617–621. Bibcode:2010Natur.465..617C. doi:10.1038/nature09016. PMID 20520714.
Armbrust, E.; Berges, J.; Bowler, C.; Green, B.; Martinez, D.; Putnam, N.; Zhou, S.; Allen, A.; Apt, K.; Bechner, M.; Brzezinski, M. A.; Chaal, B. K.; Chiovitti, A.; Davis, A. K.; Demarest, M. S.; Detter, J. C.; Glavina, T.; Goodstein, D.; Hadi, M. Z.; Hellsten, U.; Hildebrand, M.; Jenkins, B. D.; Jurka, J.; Kapitonov, V. V.; Kröger, N.; Lau, W. W.; Lane, T. W.; Larimer, F. W.; Lippmeier, J. C.; Lucas, S. (2004). "The genome of the diatom Thalassiosira pseudonana: ecology, evolution, and metabolism". Science 306 (5693): 79–86. Bibcode:2004Sci...306...79A. doi:10.1126/science.1101156. PMID 15459382
Palaniswamy Thanga Velan Lakshmi. (2007). “ An insight into cyanobacterial genomics - a perspective”. Bioinformation. 2(1): 8–11.
ftp://ftp.ncbi.nih.gov/genomes/
Εξωτερικοί σύνδεσμοι
Ελληνική Φυκολογική Εταιρία: Μια βουτιά, μια ματιά στους κήπους του νερού: Γνωρίζοντας τα φύκη (pdf), στον ιστότοπο του Εθνικού Κέντρου Κοινωνικών Ερευνών.
Ελευθεροτυπία, 19ης Ιουλίου 2008, «Συμβουλευτείτε τα φύκια, αυτά ξέρουν».
Frank J. Jochem, Phycology and Phycology Lab Florida International University, Course no. BOT 4404 / BOT 4404L Summer C 2002
Γκέλης Σπύρος. 2012.Τμήμα Βιολογίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης,e-μαθήματα: Σημειώσεις για το μάθημα "Φυκολογία"
Hellenica World - Scientific Library
Από τη ελληνική Βικιπαίδεια http://el.wikipedia.org . Όλα τα κείμενα είναι διαθέσιμα υπό την GNU Free Documentation License
