.
Τα Χορδωτά (Chordata) αποτελούν την πολυπληθέστερη από τις συνομοταξίες ή φύλα (Phylum) του βασιλείου (Regnum) των Ζώων (Animalia). Κύριο χαρακτηριστικό τους είναι η ύπαρξη, τουλάχιστον για κάποια περίοδο της ζωής τους, νωτιαίας χορδής, κοίλης ραχιαίας νευρικής χορδής, φαρυγγικών σχισμών, ενδόστυλου και μεταεδρικής ουράς. Η συνομοταξία χορδωτά διαιρείται σε τρεις υποσυνομοταξίες: τα Ουροχορδωτά ή Χιτωνοφόρα (Urochordata ή Tunicata), που εκπροσωπούνται από τα Ασκιδιοειδή (Ascidiacea), τα Κεφαλοχορδωτά (Cephalochordata), που εκπροσωπούνται από τον Αμφίοξο (Amphioxus), και τα Κρανιωτά (Craniata), που περιλαμβάνουν όλα τα Σπονδυλωτά (Vertebrata). Τα σπονδυλωτά περιλαμβάνουν όλα τα κυκλόστομα, τους χονδριχθύς, τους οστεϊχθύς, τα αμφίβια, τα ερπετά, τα πτηνά και τα θηλαστικά. Υπάρχουν πάνω από 60.000 είδη χορδωτών, τα μισά από τα οποία ανήκουν στους Οστεϊχθύς. Τα Ημιχορδωτά ή Πρωτοχορδωτά (Hemichordata ή Protochordata), ταξινομούνταν ως τέταρτη υποσυνομοταξία των χορδωτών, όμως πλέον κατατάσσονται ως ξεχωριστή συνομοταξία.
| Χορδωτά (Chordata) Χρονικό πλαίσιο απολιθωμάτων: Πρώιμο Κάμβριο – Σήμερα, 540–0Ma
|
|||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
|||||||||||||||
| Συστηματική ταξινόμηση | |||||||||||||||
|
|||||||||||||||
| Ομοταξίες | |||||||||||||||
|
Δείτε παρακάτω |
|||||||||||||||
Οι προνύμφες των ουροχορδωτών φέρουν ταυτόχρονα και νωτιαία χορδή και νευρική χορδή, οι οποίες χάνονται με την ενηλικίωση. Τα κεφαλοχορδωτά φέρουν ταυτόχρονα και νωτιαία χορδή και νευρική χορδή (χωρίς όμως εγκέφαλο ή ειδικά αισθητήρια όργανα) και πολύ απλό κυκλοφορικό σύστημα. Τα κρανιωτά είναι η μόνη υποσυνομοταξία, της οποίας τα μέλη φέρουν κρανίο. Σε όλα τα κρανιωτά, εκτός από την ομοταξία Μυξίνες (Myxini), η ραχιαία κοίλη νευρική χορδή περιβάλλεται από χόνδρινους ή οστέινους σπονδύλους και η νωτιαία χορδή είναι γενικώς υποβαθμισμένη. Οι μυξίνες, ενώ διαθέτουν κρανίο, στερούνται σπονδυλικής στήλης και γι' αυτόν τον λόγο γενικώς δεν θεωρούνται ως σπονδυλωτά. Τα χορδωτά και οι τρεις συγγενικές συνομοταξίες, τα Ημιχορδωτά, τα Εχινόδερμα (Echinodermata) και τα Ξενοστροβιλίδια (Xenoturbellida), αποτελούν την υπερσυνομοταξία (Superphylum) Δευτεροστόμια (Deuterostomia) του υποβασιλείου (Subregnum) Ευμετάζωα (Eumetazoa).
Οι προσπάθειες να επιλυθεί το θέμα της εξελικτικής σχέσης μεταξύ των χορδωτών οδήγησαν στη διατύπωση αρκετών υποθέσεων, όμως οι ερευνητές σήμερα συμφωνούν ομόφωνα στα εξής δύο σημεία: ότι τα χορδωτά είναι μονοφυλετικά, δηλαδή ότι όλα προέρχονται από ένα κοινό πρόγονο ο οποίος είναι κι αυτός χορδωτό, και ότι οι εγγύτεροι συγγενείς των κρανιωτών είναι τα κεφαλοχορδωτά. Τα παλαιότερα απολιθώματα χορδωτών ανήκουν στην πανίδα της πρώιμης Κάμβριας περιόδου, τα οποία έχουν ανακαλυφθεί στο Τσένγκγιανγκ της Κίνας. Πρόκειται για δύο είδη τα οποία θεωρούνται ως ιχθύς, γεγονός το οποίο υποδηλώνει ότι είναι σπονδυλωτά. Επειδή το αρχείο των απολιθωμάτων για τα χορδωτά είναι φτωχό, μόνον η μοριακή φυλογενετική θα μπορούσε να προσφέρει μια εύλογη προοπτική ως προς τη χρονολόγηση της εμφάνισής τους. Παρ' όλα αυτά, η χρήση της μοριακής φυλογενετικής γι' αυτόν τον σκοπό, θεωρείται αμφιλεγόμενη.
Επίσης, η λεπτομερής ταξινόμηση των υπαρχόντων χορδωτών έχει αποδειχθεί δύσκολη, διότι η προσπάθεια κατάρτισης εξελικτικών φυλογενετικών δένδρων δίνει διαφορετικά αποτελέσματα από την παραδοσιακή συστηματική ταξινόμηση επειδή αρκετές από τις ομοταξίες δεν είναι μονοφυλετικές. Ως αποτέλεσμα η ταξινόμηση των χορδωτών βρίσκεται σε κατάσταση ρευστότητας.
Ορισμός
1 = διόγκωση στη σπονδυλική στήλη ("εγκέφαλος")
2 = νωτοχορδή
3 = ραχιαία νευρική χορδή
4 = μεταεδρική ουρά
5 = έδρα
6 = πεπτικός σωλήνας
7 = κυκλοφορικό σύστημα
8 = κολπικός πόρος
9 = χώρος πάνω από τον φάρυγγα
10 = φαρυγγική σχισμή (βράγχια)
11 = φάρυγγας
12 = πρόδομος του στόματος
13 = στοματική βλεφαρίδα
14 = στοματική οπή
15 = γεννητ. αδένες (ωοθήκη / όρχις)
16 = αισθητήρας φωτός
17 = νεύρα
18 = μεταπλευρική πτυχή
19 = ηπατικός ασκός
Η ανατομία του κεφαλοχορδωτού Αμφίοξος. Τα όργανα με έντονους χαρακτήρες υπάρχουν σε όλα τα χορδωτά για κάποια περίοδο της ζωής τους, και είναι αυτά τα οποία τα διαχωρίζουν από τις υπόλοιπες συνομοταξίες.
Τα χορδωτά είναι μια συνομοταξία, δηλαδή μια ομάδα ζώων τα οποία μοιράζονται το ίδιο σωματικό σχέδιο,[1] το οποίο καθορίζεται από την ύπαρξη σε κάποια περίοδο της ζωής τους των επόμενων πέντε χαρακτηριστικών:[2]
Νωτοχορδή. Μια δύσκαμπτη κυτταροβριθής ράβδος, η οποία εκτείνεται κατά μήκος του επιμήκους άξονα του εμβρύου, κάτω από τον νευρικό σωλήνα. Στην υποσυνομοταξία των σπονδυλωτών, η νωτιαία χορδή εξελίσσεται σε σπονδυλική στήλη, και σε όλα τα υδρόβια είδη αυτό βοηθά το ζώο να κολυμπά κάμπτοντας την ουρά του.
Ραχιαία νευρική χορδή. Στα ψάρια και στα υπόλοιπα σπονδυλωτά αναπτύσσεται σε νωτιαίο μυελό, τον κύριο κορμό επικοινωνίας του νευρικού συστήματος.
Φαρυγγικές σχισμές. Ο φάρυγγας είναι το μέρος του λαιμού αμέσως πίσω από το στόμα. Στους ιχθύς οι σχισμές μετατρέπονται έτσι ώστε να σχηματίσουν βράγχια, όμως σε μερικά άλλα χορδωτά αποτελούν μέρος του συστήματος διήθησης της τροφής το οποίο εξάγει σωματίδια τροφής από το νερό μέσα στο οποίο ζουν τα ζώα.
Μυϊκή ουρά η οποία εκτείνεται πίσω από την έδρα, με φορά προς τα πίσω.
Ενδόστυλο. Μια αύλακα στο κοιλιακό τοίχωμα του φάρυγγα. Στα είδη τα οποία τρέφονται μέσω συστήματος διήθησης παράγει βλέννα για να συλλέξει τα σωματίδια της τροφής, γεγονός το οποίο βοηθά στη μεταφορά της στον οισοφάγο.[3] Επίσης αποθηκεύει ιώδιο και πιθανώς είναι ο πρόδρομος του θυρεοειδή αδένα των σπονδυλωτών.[2]
Υποσυνομοταξίες των χορδωτών
Ουροχορδωτά ή Χιτωνοφόρα
Τα χιτωνοφόρα εξαιτίας της μακριάς ουράς των προνυμφών τους ονομάζονται επίσης ουροχορδωτά.[4] Τα ουροχορδωτά ή χιτωνοφόρα διαιρούνται σε τέσσερεις ομοταξίες:
Ουροχορδωτά: Ασκίδια
Τα περισσότερα Ασκιδιοειδή (Ascidiacea) ως ενήλικα άτομα παρουσιάζονται με δύο κύριες μορφές, οι οποίες είναι ασκοί από πολτώδη μάζα που στερούνται των τυπικών χαρακτηριστικών των χορδωτών: οι κοινώς ονομαζόμενες "φούσκες" είναι άμισχες και αποτελούνται κυρίως από αντλίες νερού και από το σύστημα φιλτραρίσματος της τροφής.[4]
Οι σάλπες, οι οποίες ανήκουν στα Θαλιοειδή (Thaliacea), πλέουν στο νερό κάτω από την επιφάνεια, τρεφόμενες από πλαγκτόν και έχουν κύκλο ζωής δύο γενεών από τους οποίους ο πρώτος είναι μονήρης, ενώ στον δεύτερο σχηματίζουν αποικίες με μορφή αλυσίδας.[5] Παρ' όλα αυτά όλες οι προνύμφες των ασκιδίων έχουν τα τυπικά χαρακτηριστικά των χορδωτών, διαθέτοντας μακριά ουρά, όπως οι γυρίνοι. Επίσης διαθέτουν υποτυπώδεις εγκεφάλους, αισθητήρες φωτός και αισθητήρες κλίσης.[4]
Η τρίτη ομοταξία των Χιτωνοφόρων τα Σκωληκοειδή (Appendicularia) ή Προνυμφικά (Larvacea) ή Κωπηλάτες διατηρούν τη μορφή του γυρίνου και κολυμπούν συνεχώς στη ζωή τους, και γι' αυτόν τον λόγο θεωρούνταν για πολύ καιρό ως προνύμφες των ασκιδίων ή των σαλπών.[6]
Τέλος υπάρχει και η ομοταξία των βενθικών χιτωνοφόρων Sorberacea.
Κεφαλοχορδωτά: Αμφίοξος
Κεφαλοχορδωτά
Τα Κεφαλοχορδωτά αποτελούν μια μικρή υποσυνομοταξία των χορδωτών, τα μέλη της οποίας θυμίζουν σε αδρές γραμμές ψάρια, χωρίς, όμως, κεφάλι και ειδικά αισθητήρια όργανα.[7] Η μοναδική ομοταξία των κεφαλοχορδωτών είναι τα Λεπτοκάρδια (Leptocardia), στα οποία ανήκει ο Αμφίοξος (Amphioxus). Τα κεφαλοχορδωτά, τα οποία τρέφονται μέσω συστήματος φιλτραρίσματος, μπορεί να είναι είτε οι πλησιέστεροι επιζώντες συγγενείς των κρανιωτών ή τα επιζώντα μέλη της ομάδας από την οποία εξελίχθηκαν όλα τα άλλα χορδωτά.[8][9]
Κρανιωτά
Τα κρανιωτά, η πολυπληθέστερη από τις τρεις υποσυνομοταξίες των χορδωτών, έχουν κρανία τα οποία είναι σαφώς σχηματισμένα και διακριτά. Τα κρανιωτά χαρακτηρίζονται από τα κρανία τους, ακριβώς όπως τα χορδωτά (ή γενικά όλα τα δευτεροστόμια), χαρακτηρίζονται από τις ουρές τους.[10] Τα κρανιωτά διαιρούνται στις εξής τρεις ομάδες:
Κρανιωτά: Μυξίνη
Οι μυξίνες (Myxini) έχουν ατελή κρανιακή κοιλότητα, αλλά στερούνται σπονδύλων, και γι' αυτόν τον λόγο δεν θεωρούνται, από μερικούς ερευνητές, ως σπονδυλωτά,[11] αλλά απλώς ως μέλη των κρανιωτών, της ομάδας, δηλαδή, από την οποία εικάζεται ότι εξελίχθηκαν τα σπονδυλωτά.[12]
Η ταξινομική θέση των πετρόμυζων, της ομάδας Πετρομυζοντίδες ή Υπεροάρτια (Petromyzontida ή Hyperoartia), είναι αμφίβολη. Έχουν πλήρως σχηματισμένη κρανιακή κοιλότητα και υποτυπώδεις σπονδύλους, και γι' αυτόν τον λόγο θα μπορούσαν να θεωρηθούν σπονδυλωτά και πραγματικοί ιχθύες.[13] Παρ' όλα αυτά σύμφωνα με έρευνες οι οποίες έχουν γίνει με τη χρήση της μοριακής φυλογενετικής, η οποία χρησιμοποιεί βιοχημικές μεθόδους για να κατατάξει τους οργανισμούς, έχουν παρουσιαστεί αποτελέσματα τα οποία τις κατατάσσουν στα σπονδυλωτά και άλλα τα οποία τις κατατάσσουν μαζί με τις μυξίνες.[14]
Η συντριπτική πλειοψηφία των κρανιωτών ανήκουν στα σπονδυλωτά (Vertebrata), στα οποία η νωτιαία χορδή αντικαθίσταται από σπονδυλική στήλη.[15] Η σπονδυλική στήλη αποτελείται από μια σειρά οστέινων ή χόνδρινων κυλινδρικών σπονδύλων, συνήθως με νευρικά τόξα τα οποία προστατεύουν τον νωτιαίο μυελό, και προεξοχές οι οποίες συνδέουν τους σπονδύλους μεταξύ τους.
Οι πλησιέστεροι συγγενείς
Ημιχορδωτά
Τα ημιχορδωτά έχουν μερικά χαρακτηριστικά παρόμοια με εκείνα των χορδωτών: βραγχιακές οπές οι οποίες ανοίγουν μέσα στον φάρυγγα και μοιάζουν αρκετά με τις βραγχιακές σχισμές· στοματοχορδές, παρόμοιες σε σύσταση με τις νωτιαίες χορδές, οι οποίες όμως διατρέχουν κυκλικά τον δακτύλιο που βρίσκεται μπροστά από το στόμα· ραχιαία νευρική χορδή, αλλά επίσης και μια μικρότερη κοιλιακή νευρική χορδή. Υπάρχουν δύο ομάδες ημιχορδωτών. Τα μονήρη Εντερόπνευστα (Enteropneusta) έχουν μακριά προβοσκίδα και σκωληκοειδή σώματα με μήκος που μπορεί να φτάσει τα 2,5 μέτρα, με έως και 200 βραγχιακές σχισμές. Παρ' όλα αυτά μπορούν να ορύξουν τον ιζηματογενή θαλάσσιο πυθμένα. Τα Πτεροβράγχια (Pterobranchia) ζουν σε αποικίες, έχουν συχνά μήκος λιγότερο από 1 χιλιοστόμετρο και οι κατοικίες τους επικοινωνούν μεταξύ τους. Τρέφονται μέσω ενός ζεύγους βραγχιακών προσακτρίδων (πλοκαμιών) και έχουν μια κοντή ασπιδόσχημη προβοσκίδα. Το εκλιπόν είδος γραπτόλιθος (Graptolithina) ζούσε σε αποικίες μέσα σε αυλούς (σωλήνες) παρόμοιους με αυτούς των πτεροβράγχιων, και στα απολιθώματα τα οποία έχουν βρεθεί μοιάζουν με μικροσκοπικά σιδεροπρίονα.[16]
Εχινόδερμα
Κύριο λήμμα: Εχινόδερμα
Εχινόδερμα: Αστερίας
Τα Εχινόδερμα διαφέρουν από τα υπόλοιπα συγγενικά είδη των χορδωτών στα εξής: αντί να έχουν αμφίπλευρη συμμετρία έχουν ακτινοειδή συμμετρία, πράγμα που σημαίνει ότι το πρότυπο του σώματος τους έχει κυκλική μορφή· τα σώματά τους στηρίζονται σε σκελετό από ασβεστίτη, υλικό το οποίο δεν χρησιμοποιείται από τα χορδωτά, και αυτοί οι σκελετοί περικλείουν τα σώματά τους, ενώ ταυτόχρονα καλύπτονται από λεπτό δέρμα· έχουν σωληνωτά κινητήρια όργανα. Οι ποδίσκοι αυτοί λειτουργούν μέσω ενός ακόμη μοναδικού χαρακτηριστικού των εχινοδέρμων, δηλαδή μέσω ενός υδραυλικού αγγειακού συστήματος σωλήνων το οποίο λειτουργεί επίσης ως «πνεύμονας» και περιβάλλεται από μύες οι οποίοι ενεργούν ως αντλίες. Τα Κρινοειδή (Crinoidea) μοιάζουν αρκετά με άνθη, και χρησιμοποιούν τους πτερόμορφους βραχίονές τους για να φιλτράρουν σωματίδια τροφής από το νερό· τα περισσότερα ζουν προσκολλημένα σε βράχους, όμως υπάρχουν και μερικά τα οποία είναι ικανά να κινηθούν έστω και πολύ αργά. Άλλα εχινόδερμα μπορούν να κινηθούν και έχουν ποικιλία σωματικών σχημάτων, όπως για παράδειγμα οι αστερίες, οι αχινοί και τα ολοθούρια.[17]
Συστηματική
Ταξινόμηση
Φύλο Χορδωτά (Chordata)
Υπόφυλο Ουροχορδωτά (Urochordata) - Ασκίδια (3.000 είδη)
Υπόφυλο Κεφαλοχορδωτά (Cephalochordata) - Αμφίοξοι (30 είδη)
Υπόφυλο Σπονδυλωτά (Vertebrata) - Ζώα με σπονδυλική στήλη (57.739 είδη)
Υπερομοταξία Άγναθα (Agnatha) (100+ είδη)
Ομοταξία Μύξινοι (Myxini) (65 είδη)
Ομοταξία Κωνόδοντα (Conodonta)
Ομοταξία Υπεροάρτια (Hyperoartia/Petromyzontida)
ΑνθυπόφυλοΓναθοστόματα (Gnathostomata) - Σπονδυλωτά με γνάθους
Υπερομοταξία incertae sedis
Ομοταξία Πλακόδερμοι (Placodermi) - εξαφανισμένοι ιχθύες του Παλαιοζωικού Αιώνα
Ομοταξία Χονδριχθύες (Chondrichthyes) - Καρχαρίες, σελάχια (300+ είδη)
Ομοταξία Ακανθώδη (Acanthodii) - εξαφανισμένα καρχαριοειδή του Παλαιοζωικού Αιώνα
Υπερομοταξία Οστεϊχθύες (Osteichthyes) (30.000+ είδη)
Ομοταξία Ακτινοπτερύγιοι (Actinopterygii) (περίπου 30.000 είδη)
Ομοταξία Σαρκοπτερύγιοι (Sarcopterygii)
Υπερομοταξία Τετράποδα (Tetrapoda) (18.000+ είδη)
Ομοταξία Αμφίβια (Amphibia) (6.000 είδη)
Τάξη Άνουρα
Τάξη Ουροδελή
Τάξη Άποδα
Ομοταξία Ερπετά (8,225+ είδη)
Ομοταξία Πτηνά (Aves) (8.800-10.000 είδη)
Ομοταξία Συνάψιδα (Synapsida) - εξαφανισμένα θηλαστικόμορφα ερπετά (4,500+ είδη)
Ομοταξία Θηλαστικά (Mammalia) (5.800 είδη)
Υφομοταξία Πρωτοθήρια
Υφομοταξία Ευθήρια
Ανθυφομοταξία Μονοτρήματα
Ανθυφομοταξία Μαρσιποφόρα
Ανθυφομοταξία Πλακουντοφόρα
Παραπομπές
Valentine, James W. (2004) (στα αγγλικά). On the Origin of Phyla. Σικάγο: University Of Chicago Press, σελ. 7. ISBN 9780226845487.
Rychel, A.L., Smith, S.E., Shimamoto, H.T., και Swalla, B.J. (2006). «Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage». Molecular Biology and Evolution 23 (3): 541–549. doi:10.1093/molbev/msj055. PMID 16280542.
Ruppert, E. (2005). «Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?». Canadian Journal of Zoology 83: 8–23. doi:10.1139/Z04-158. Ανακτήθηκε στις 18-1-2010.
Benton, M.J. (2000) (στα αγγλικά). Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution (2η έκδοση). Λονδίνο: Blackwell Publishing, σελ. 5. ISBN 9780632056149. Ανακτήθηκε στις 18-1-2010.
«Animal fact files: salp». BBC. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2012-07-31. Ανακτήθηκε στις 18-1-2010.
«Appendicularia» (PDF). Australian Government Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2007-09-14. Ανακτήθηκε στις 18-1-2010.
Benton, M.J. (2000) (στα αγγλικά). Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution (2η έκδοση). Λονδίνο: Blackwell Publishing, σελ. 6. ISBN 9780632056149. Ανακτήθηκε στις 18-1-2010.
Gee, H. (Ιούνιος 2008). «Evolutionary biology: The amphioxus unleashed». Nature 453 (7198): 999–1000. doi:10.1038/453999a. PMID 18563145. Ανακτήθηκε στις 18-1-2010.
Hellenica World - Scientific Library
Από τη ελληνική Βικιπαίδεια http://el.wikipedia.org . Όλα τα κείμενα είναι διαθέσιμα υπό την GNU Free Documentation License
