.
Ανθρώπινη εξέλιξη, ή ανθρωπογένεση, ονομάζεται η διαδικασία της εξέλιξης κατά την οποία οι άνθρωποι (Homo s. sapiens) εμφανίζονται/εξετάζονται ως ξεχωριστό είδος σε σχέση με τις άλλες ανθρωπίδες, τους μεγάλους πιθήκους και τα πλακουντοφόρα θηλαστικά. Είναι το αντικείμενο της γενικότερης συστηματικής επιστημονικής αναζήτησης που προσπαθεί να κατανοήσει και να περιγράψει τον τρόπο με τον οποίο συνέβησαν αυτές οι αλλαγές. Η μελέτη της ανθρώπινης εξέλιξης περικλείει αρκετούς επιστημονικούς κλάδους, κυρίως όμως τη φυσική ανθρωπολογία και την γενετική.[1]
Ο όρος "άνθρωπος" όταν αναφέρεται στην ανθρώπινη εξέλιξη εννοεί το γένος Homo, όμως οι μελέτες τις ανθρώπινης εξέλιξης περιλαμβάνουν συνήθως και άλλα ανθρωποειδή, όπως είναι ο Αυστραλοπίθηκος, η εξελικτική πορεία του οποίου διαχωρίστηκε από αυτήν του ανθρώπινου γένους περίπου 2,3 εκατομμύρια χρονιά πριν, στην Αφρική.[2][3] Οι επιστήμονες εκτιμούν πως οι άνθρωποι μοιράζονται τον τελευταίο κοινό τους πρόγονο με τους χιμπαντζήδες, οι οποίοι έζησαν περίπου 5-7 εκατομμύρια χρόνια πριν. Πολλά είδη και υποείδη του γένους Homo έχουν αφανιστεί. Μεταξύ όλων αυτών είναι και ο Homo erectus, ο οποίος έζησε στην Ασία, και ο Homo sapiens neanderthalensis ο οποίος έζησε στην Ευρώπη. Οι Αρχαϊκοί Homo sapiens εξελίχτηκαν περίπου 400.000 με 250.000 χρόνια πριν.
Η κυρίαρχη άποψη στον επιστημονικό χώρο σχετικά με την καταγωγή των ανατομικά σύγχρονων ανθρώπων ονομάζεται "Πέρα από την Αφρική" ("Out of Africa")[4][5][6][7] και υποστηρίζει πως ο Homo sapiens εξελίχτηκε στην Αφρική και μετακινήθηκε στις γύρω ηπείρους περίπου 50.000 με 100.000 χρόνια πριν, αντικαθιστώντας τους πληθυσμούς του Homo erectus στην Ασία και του Homo neanderthalensis στην Ευρώπη.
Ιστορία των Θεωριών
Η λέξη homo, το όνομα του βιολογικού γένους στο οποίο ανήκουν οι άνθρωποι, σημαίνει "άνθρωπος" στα Λατινικά. Χρησιμοποιήθηκε κυρίως πρώτα από τον Κάρολο Λινναίο στα ταξινομικά του συστήματα. Η ετυμολογία της λέξης "άνθρωπος" έχει αποτελέσει πρόβλημα, και η ιστορική γλωσσολογία έχει καταλήξει σε δυο-τρεις πιθανές εκδοχές.
Ο Κάρολος Λινναίος και άλλοι επιστήμονες της εποχής του θεωρούσαν τους μεγάλους πιθήκους τους στενότερους συγγενείς του ανθρώπου χάρη στις μορφολογικές και ανατομικές τους ομοιότητες. Η δυνατότητα σύνδεσης της εξελικτικής πορείας των ανθρώπων με αυτή των πρώιμων πιθήκων έγινε δυνατή το 1859 με την έκδοση του Η καταγωγή των ειδών του Καρόλου Δαρβίνου. Στο βιβλίο αποδεικνύεται η διαδικασία της εξέλιξης νέων ειδών από παλαιότερα. Το βιβλίο του Δαρβίνου δεν αναφέρεται άμεσα στην ανθρώπινη εξέλιξη, αναφέροντας απλώς πως "θα ριχτεί φως στην καταγωγή του ανθρώπου και την ιστορία του".
Απολιθώματα της εξέλιξης των ανθρωπίδων στο Μουσείο της Οστεολογίας στην Οκλαχόμα, ΗΠΑ.
Οι πρώτες αντιπαραθέσεις σχετικά με την ανθρώπινη εξέλιξη έγιναν μεταξύ του Τόμας Χάξλεϋ και του Ρίτσαρντ Όουεν. Ο Χάξλεϋ υποστήριξε πως ο άνθρωπος εξελίχθηκε από τους πιθήκους, χρησιμοποιώντας ως τεκμήριο διάφορες απεικονίσεις που παρουσίαζαν τις ομοιότητες των δύο ειδών, στο έργο του Αποδείξεις για τη Θέση του Ανθρώπου στη Φύση (Evidence as to Man's Place in Nature). Παρόλα αυτά, πολλοί υποστηρικτές του Δαρβίνου (όπως ο Άλφρεντ Ράσελ Γουάλας και ο Κάρολος Λάιελ) αμφέβαλλαν για την ικανότητα της φυσικής επιλογής να δημιουργήσει όλες τις ψυχικές και ηθικές ευαισθησίες που υπάρχουν στον άνθρωπο. Ο Δαρβίνος όμως, στο έργο του The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871), χρησιμοποίησε την εξέλιξη και την σεξουαλική επιλογή για να περιγράψει συγκεκριμένα χαρακτηριστικά του ανθρώπου.[8]
Το μεγαλύτερο πρόβλημα ήταν η έλλειψη ενδιάμεσων απολιθωμάτων. Μόλις το 1920 άρχισαν να εντοπίζονται τα πρώτα σχετικά απολιθώματα στην Αφρική. Το 1925, ο Ρέιμοντ Νταρτ ανακάλυψε τον Australopithecus africanus. Τυπικό είδος ήταν το Παιδί Taung (Taung Child), μία Αυστραλοπιθηκίνα που βρέθηκε σε μία σπηλιά. Τα απομεινάρια του παιδιού ήταν ένα άριστα διατηρημένο κρανίο, καθώς και η ενδοκρανιακή περιοχή του εγκεφάλου. Παρόλο που ο εγκέφαλος ήταν μεγέθους μόλις 410 cm³, το σχήμα του ήταν πιο σφαιρικό συγκριτικά με τον εγκέφαλο των γορίλων και των χιμπαντζήδων, και θύμιζε περισσότερο ανθρώπινο εγκέφαλο. Επίσης, το δείγμα είχε μικρούς κυνόδοντες, και ο σχηματισμός των οστών στην περιοχή της λεκάνης ήταν απόδειξη του διποδισμού. Όλα αυτά τα χαρακτηριστικά έπεισαν τον Νταρτ πως το Παιδί Taung ήταν ένας δίποδος ανθρώπινος πρόγονος, δηλαδή μία ενδιάμεση εξελικτική μορφή μεταξύ των ανθρώπων και των άλλων πιθήκων.
Η Ιστορία της ταξινόμησης των ανθρωποειδών άλλαξε πολλές φορές τον περασμένο αιώνα με την εύρεση νέων απολιθωμάτων και την ανάλυση των πληροφοριών. Συγκεκριμένα οι λεπτοφυείς Αυστραλοπιθηκίνες (gracile Australopithecine) πιστεύεται πως είναι πρόγονοι του γένους Homo, της ομάδας δηλαδή που ανήκει και ο σύγχρονος άνθρωπος. Οι Αυστραλοπιθηκίνες και οι Homo sapiens είναι μέλη της φυλής Ανθρωπίνοι. Πρόσφατα στοιχεία υποδεικνύουν πως οι Αυστραλοπιθηκίνες ήταν μία ομάδα με ποικίλους διαφορετικούς πληθυσμούς, και πως διάφορα είδη Αυστραλοπιθηκίνων όπως ο A. africanus μπορεί να μην ήταν άμεσοι πρόγονοι των ανθρώπων. Η επαναταξινόμηση των Αυστραλοπιθηκίνες διαχώρισε την ομάδα σε δύο γένη. Συγκεκριμένα οι λεπτοφυείς (gracile) πληθυσμοί τοποθετήθηκαν στο γένος Αυστραλοπίθηκος, ενώ οι εύρωστοι (robust) πληθυσμοί δημιούργησαν το γένος Παράνθρωποι. Οι επιστήμονες τοποθετούν τους ανθρώπους, τις Αυστραλοπιθηκίνες και τα σχετικά είδη στην ίδια οικογένεια με τους μεγάλους πιθήκους, τις Ανθρωπίδες.
Χρονολογική κατανομή Ανθρωπίνων
Σημείωση: 1e+06 χρόνια= 1 × 106 χρόνια= 1 εκατομμύριο χρόνια πριν
Πριν τους Homo
Δείτε επίσης: Χρονολόγιο της ανθρώπινης εξέλιξης και Εξέλιξη των θηλαστικών
Εξέλιξη των Μεγάλων Πιθήκων
Πλησιαδάπης.
Η εξελικτική ιστορία των πρωτευόντων ανιχνεύεται μέχρι και 65 εκατομμύρια χρόνια πριν, και αποτελεί μία από τις παλαιότερες πορείες όλων των σωζόμενων πλακουντοφόρων θηλαστικών ομάδων. Το παλαιότερο γνωστό πρωτεύον θηλαστικό που έχει βρεθεί είναι ο Πλησιαδάπης (Plesiadapis), ο οποίος έζησε κυρίως στην Νότια Αμερική, και μετακινήθηκε στην Ευρασία και την Αφρική κατά την Παλαιόκαινο και Ηώκαινο εποχή.
Notharctus.
Η εμφάνιση των σύγχρονων κλιμάτων σηματοδοτήθηκε από το σχηματισμό των πρώτων Ανταρτικών πάγων, κατά την πρώιμη Ολιγόκαινο εποχή, 30 εκατομμύρια χρόνια πριν. Ένα πρωτεύον που έζησε εκείνη την περίοδο ήταν ο Notharctus. Τα απολιθώματα του, που βρέθηκαν στη Γερμανία τη δεκαετία του 1980, χρονολογούνται στα 16,5 εκατομμύρια χρόνια πριν, περίπου 1,5 εκατομμύρια χρόνια παλαιότερα από άλλα απολιθώματα παρόμοια ειδών που εντοπίστηκαν στην Ανατολική Αφρική, γεγονός που αμφισβητεί την υπόθεση περί αποκλειστικής καταγωγής των ανθρώπινων προγόνων από την ήπειρο της Αφρικής.
Ο ερευνητής Ντέιβιντ Μπίγκαν[9] υποστηρίζει πως τα πρωτεύοντα αυτά ευδοκίμησαν στην Ευρασία, και οι απόγονοι τους, που αποτέλεσαν πρόγονο τον Αφρικανικών πιθήκων, μετακινήθηκαν νότια από την Ευρώπη & τη Δυτική Ασία προς την Αφρική. Ο επιζών τροπικός πληθυσμός υπήρξε ο πρόγονος όλων των ζώντων σήμερα πρωτευόντων - τους λεμούριους της Μαδαγασκάρης, τους λόρις της Νοτιοανατολικής Ασίας, τους γαλάγους (ημιπίθηκοι) και τα ανθρωποειδή (πίθηκοι): τους πλατυρρίνους ή μαϊμούδες του Νέου Κόσμου, και στους καταρρίνους ή μαϊμούδες του Παλαιού Κόσμου, οι οποίες μεταξύ άλλων περιλαμβάνουν τους Μεγάλους Πιθήκους (συμπεριλαμβανομένου του ανθρώπινου είδους).
Ο παλαιότερος γνωστός καταρρίνος ήταν ο Kamoyapithecus, απολιθώματα του οποίου εντοπίστηκαν στην Κένυα, και χρονολογήθηκαν στα 24 εκατομμύρια χρόνια πριν (ύστερη Ολιγόκαινος). Πρόγονοι του θεωρούνται είδη που συγγένευαν με τον Aegyptopithecus, τον Propliopithecus, και τον Parapithecus. Το 2010, οι επιστήμονες περιέγραψαν τον Saadanius (28 εκ. χρόνια πριν) ως τον πιο στενό συγγενή τους τελευταίου κοινού προγόνου των σωζόμενων καταρρίνων.[10]
Αναπαράσταση σκελετού άνουρου Proconsul.
Κατά την πρώιμη Μειόκαινο, 22 εκατομμύρια χρόνια πριν, πολλά είδη πρωτόγονων δενδρόβιων καταρρίνων από την Ανατολική Αφρική διένυσαν μία μεγάλη περίοδο βιολογικής διαφοροποίησης. Απολιθώματα 20 εκατομμυρίων ετών περιλαμβάνουν οστά του Victoriapithecus, μία από τις πρώτες μαϊμούδες του Παλαιού Κόσμου. Μερικά από τα γένη που πιστεύεται πως αποτέλεσαν πρόγονο των πιθήκων, και σχηματίζουν μία πορεία που καταλήγει στα 13 εκατομμύρια χρόνια πριν, είναι ο Proconsul, ο Rangwapithecus, ο Dendropithecus, ο Limnopithecus, ο Nacholapithecus, ο Equatorius, ο Nyanzapithecus, ο Afropithecus, ο Heliopithecus, και ο Kenyapithecus, όλοι από την Ανατολική Αφρική. Άλλες μη-κερκοπιθηκίδες της μέσης Μειόκαινου που έζησαν σε πιο μακρινές περιοχές, αποτελούν ο Otavipithecus που εντοπίστηκε σε σπηλιά στην Ναμίμπια, και οι Pierolapithecus και Dryopithecus από τη Γαλλία, την Ισπανία και την Αυστρία, γεγονός που αποδεικνύει την ύπαρξη μεγάλης ποικιλίας ανθρωποειδών σε ολόκληρη την Αφρική και την περιοχή της Μεσογείου. Ο Oreopithecus, απολιθώματα του οποίου εντοπίστηκαν στην Ιταλία, αποτελεί ένα από τα νεότερα ανθρωποειδή που έχουν εντοπιστεί και χρονολογείται στα 8 εκατομμύρια χρόνια πριν.
Μοριακές έρευνες υποδεικνύουν πως η εξελικτική πορεία των γιββώνων (οικογένεια Hylobatidae) διαχωρίστηκε από αυτή των Μεγάλων Πιθήκων 18 με 12 εκατομμύρια χρόνια πριν. Η ομάδα των ουρακοτάγκων (υποοικογένεια Ponginae) διαχωρίστηκε από τους υπόλοιπους μεγάλους πιθήκους 12 εκατομμύρια χρόνια πριν.
Απόκλιση από την εξελικτική πορεία των άλλων Μεγάλων Πιθήκων
Είδη κοντά στον τελευταίο κοινό πρόγονο γορίλων, χιμπαντζήδων και ανθρώπων θα μπορούσαν να ήταν ο Nakalipithecus, απολιθώματα του οποίου έχουν βρεθεί στην Κένυα, και ο Ouranopithecus, που έχει βρεθεί στην Ελλάδα. Μοριακές έρευνες υποστηρίζουν πως 8 με 4 εκατομμύρια χρόνια πριν, πρώτα οι γορίλες, και στη συνέχεια οι χιμπαντζήδες (γένος Pan) διαχωρίστηκαν από την εξελικτική πορεία του ανθρώπινου γένους. Το ανθρώπινο DNA είναι κατά 98.4% όμοιο με αυτό των χιμπαντζήδων. Τα απολιθώματα των άμεσων προγόνων γορίλων και χιμπαντζήδων είναι περιορισμένα σε αριθμό, κυρίως λόγω των κακών συνθηκών συντήρησης των απολιθωμάτων στα τροπικά δάση.
Άλλες ανθρωπίνες προσαρμόστηκαν πιθανότατα σε πιο ξηρά περιβάλλοντα, έξω από την ζώνη του ισημερινού, όπως ακριβώς έκαναν και άλλα ζώα (οι αντιλόπες, οι ύαινες, τα γουρούνια, οι ελέφαντες και τα άλογα κ.α). Η ζώνη του ισημερινού συνεστάλη 8 εκατομμύρια χρόνια πριν. Αρκετά είδη που εξελίχτηκαν μετά το διαχωρισμό της εξελικτικής πορείας από τους χιμπαντζήδες είναι πλέον γνωστά. Τα κυριότερα είναι:
Homo Erectus Trigliensis (11 εκ χρόνια πριν)
Sahelanthropus tchadensis (7 εκ. χρόνια πριν) και Orrorin tugenensis (6 εκ. χρόνια πριν).
Αρδιπίθηκος (5,5-4,4 εκ. χρόνια πριν), με είδη τον Ar. kadabba και τον Ar. ramidus.
Australopithecus (4–1.8 εκ. χρόνια πριν), με είδη τον Au. anamensis, τον Au. afarensis, τον Au. africanus, τον Au. bahrelghazali, τον Au. garhi, και τον Au. sediba.
Kenyanthropus (3–2.7 εκ. χρόνια πριν), με είδος τον Kenyanthropus platyops.
Paranthropus (3–1.2 εκ. χρόνια πριν), με είδη τον P. aethiopicus, τον P. boisei, και τον P. robustus.
Homo (2 εκ. χρόνια πριν - σήμερα), με είδη τον Homo habilis, τον Homo rudolfensis, τον Homo ergaster, τον Homo georgicus, τον Homo antecessor, τον Homo cepranensis, τον Homo erectus, τον Homo heidelbergensis, τον Homo rhodesiensis, τον Homo neanderthalensis, τον Homo sapiens idaltu, τους Αρχαϊκούς Homo sapiens, και τον Homo floresiensis.
Το γένος Homo
Ο Homo sapiens είναι το μόνο σωζόμενο είδος του γένους Homo. Αν και πολλά αφανισμένα είδη Homo πιθανότατα υπήρξαν πρόγονοι του Homo sapiens, αρκετά είδη απλά συγγένευαν με το είδος, έχοντας εξελιχθεί προς διαφορετική κατεύθυνση από αυτήν του Homo sapiens.[11][12] Δεν υπάρχει ακόμα ομοφωνία σχετικά με το ποιες από αυτές τις ομάδες πρέπει να θεωρούνται ξεχωριστό είδος και ποιες υποείδος. Σε μερικές περιπτώσεις αυτό οφείλεται στην έλλειψη απολιθωμάτων, ενώ σε άλλες περιπτώσεις λόγω των μικρών διαφορών που ξεχωρίζουν ένα είδος στο γένος Homo.[12]
H. Erectus Trigliensis
O Homo Erectus Trigliensis (Αρχάνθρωπος των Πετραλώνων) εντοπίστηκε απο τον Δρα Άρη.Ν.Πουλιανό και την επιστημονική του ομάδα (18/09/1960) στο σπήλαιο των Πετραλώνων στη Χαλκιδική, στην Ελλάδα . Εκτιμάται οτι έζησε 1 εκ χρόνια πριν. [13]
Η. habilis και Η. gautengensis
Ο Homo habilis έζησε περίπου 2,4 με 1,5 εκατομμύρια χρόνια πριν. Υπήρξε ένα από τα πρώτα μέλη του γένους Homo που έζησε στη Νότια και Ανατολική Αφρική στα τέλη της Πλειόκαινου ή στις αρχές της Πλειστόκαινου εποχής, 2,5–2 εκατομμύρια χρόνια πριν, όταν και εξελίχτηκε από τις Αυστραλοπιθηκίνες. Ο H. habilis είχε μικρότερους γομφίους και μεγαλύτερο εγκέφαλο από τις Αυστραλοπιθηκίνες, και κατασκεύαζε λίθινα εργαλεία και πιθανότατα και εργαλεία από οστά ζώων. Όντας μία από τις πρώτες ανθρωπίδες που εντοπίστηκαν, ο Homo habilis ονομάστηκε "επιδέξιος άνθρωπος" από τον Λούις Λεκεϋ, τον ερευνητή που τον ανακάλυψε, κυρίως λόγω της σχέσης του με τα λίθινα εργαλεία. Ορισμένοι επιστήμονες προτείνουν να επαναταξινομηθεί το συγκεκριμένο είδος έξω από το γένος Homo, και να προσδιοριστεί ως είδος του γένους Αυστραλοπίθηκος, λόγω της μορφολογίας του σκελετού του που καθιστούσε το είδος δενδρόβιο, σε αντίθεση με τον διποδισμό των άλλων ειδών Homo.[14]
Παρόλο που μέχρι πρότινος θεωρούνταν το παλαιότερο γνωστό είδος του γένους Homo, τον Μάιο του 2010 ανακοινώθηκε η περιγραφή ενός νέου είδους, του Homo gautengensis, απολιθώματα του οποίου βρέθηκαν στην Νότια Αφρική. Ο Homo gautengensis έζησε πιθανότατα πριν τον Homo habilis, γεγονός που τον καθιστά το παλαιότερο γνωστό μέλος του γένους Homo.[15]
H. rudolfensis και H. georgicus
Υπάρχουν προτεινόμενες περιγραφές και ονομασίες απολιθωμάτων της περιόδου 1,9–1,6 εκατομμύρια χρόνια πριν, η σχέση των οποίων με τον Homo habilis δεν είναι ακόμα ξεκάθαρη.
Ο Homo rudolfensis αναφέρεται σε ένα κομμάτι κρανίου που εντοπίστηκε στην Κένυα. Παραμένει αμφιλεγόμενο κατά πόσο το συγκεκριμένο απολίθωμα αποτελεί ξεχωριστό είδος, ή απλά έναν ακόμα Homo habilis, γεγονός που έχει διχάσει την επιστημονική κοινότητα.[16]
Ο Homo georgicus, από τη Γεωργία, ίσως να υπήρξε το εξελικτικά ενδιάμεσο είδος μεταξύ Homo habilis και Homo erectus,[17] ή ένα υποείδος του Homo erectus.[18]
H. ergaster και H. erectus
Γεωγραφική και χρονολογική κατανομή των πληθυσμών Homo τα τελευταία δύο εκατομμύρια χρόνια.[19] Άλλες εκδοχές διαφέρουν κυρίως στην ταξινομία και τη γεωγραφική κατανομή των ειδών.
Τα πρώτα απολιθώματα του Homo erectus εντοπίστηκαν από τον Ολλανδό φυσικό Γιουτζίν Ντουμπουά το 1891 στην νήσο Ιάβα της Ινδονησίας. Αρχικά ονόμασε τα απολιθώματα Pithecanthropus erectus βάσει των μορφολογικών τους χαρακτηριστικών, τα οποία πίστεψε πως ήταν ενδιάμεσα μεταξύ ανθρώπων και άλλων πιθήκων.[20] Ο Homo erectus (H. erectus) έζησε 1,8 εκατομμύρια μέχρι 70.000 χρόνια πριν (πιθανότατα αφανίστηκε από την έκρηξη Τόμπα, παρόλο που ο Homo erectus soloensis και ο Homo floresiensis επιβίωσαν). Στην πρώιμη φάση, 1,8 με 1,25 εκατομμύρια χρόνια πριν, έζησε ο Homo ergaster, ο οποίος θεωρείται είτε ξεχωριστό είδος, είτε υποείδος του Homo erectus, δηλαδή αποκαλείται Homo erectus ergaster. Κατά την πρώιμη Πλειστόκαινο, 1,5-1 εκατομμύριο χρόνια πριν, στην Αφρική, την Ασία και την Ευρώπη, πληθυσμοί του Homo habilis πιστεύεται πως ανέπτυξαν μεγαλύτερους εγκεφάλους, και έφτιαξαν πιο περίπλοκα εργαλεία. Αυτές όπως και άλλες παρόμοιες διαφορές, υπήρξαν αρκετές για τους ανθρωπολόγους για να τα κατανείμουν ως το ξεχωριστό είδος Homo erectus. Επιπλέον ο Homo erectus υπήρξε ο πρώτος ανθρώπινος πρόγονος που προχωρούσε τελείως όρθιος.[21] Αυτό έγινε δυνατό όταν η εξέλιξη "σταθεροποίησε" τα γόνατα και μετακίνησε τη θέση του foramen magnum (η οπή του κρανίου που αρχίζει η σπονδυλική στύλη). Ίσως να υπήρξε και το πρώτο είδος που χρησιμοποίησε τη φωτιά για να ψήσει κρέας.
Χαρακτηριστικό παράδειγμα Homo erectus αποτελεί ο Άνθρωπος του Πεκίνου (Homo erectus pekinensis). Άλλα απολιθώματα εντοπίστηκαν στην Ασία (κυρίως στην Ινδονησία), την Αφρική και την Ευρώπη. Πολλοί παλαιοανθρωπολόγοι χρησιμοποιούν τον όρο Homo ergaster για τους μη-Ασιατικούς τύπους του πληθυσμού, και αποκαλούν Homo erectus μόνο τα απολιθώματα που έχουν εντοπιστεί στην Ασία και τηρούν ορισμένες σκελετικές και οδοντικές συνθήκες που τους ξεχωρίζουν ελαφρώς από τον H. ergaster.
H. cepranensis και H. antecessor
Είδη που πιθανότατα υπήρξαν ενδιάμεσα του H. erectus και του H. heidelbergensis:
Ο Homo antecessor γνωστός από τα απολιθώματα που βρέθηκαν σε Ισπανία και Αγγλία, χρονολογείται στα 1,2 εκατομμύρια με 500.000 χρόνια πριν.[22][23]
Ο Homo cepranensis αναφέρεται σε ένα κρανίο που εντοπίστηκε στην Ιταλία και εκτιμάται να έχει ηλικία 800.000 ετών.[24]
H. heidelbergensis
Ο Homo heidelbergensis (Χαϊδελβέργειος Άνθρωπος) έζησε μεταξύ 800.000 και 300.000 χρόνια πριν. Χαρακτηρίζεται από μερικούς επιστήμονες ως Homo sapiens heidelbergensis ή Homo sapiens paleohungaricus.[25]
H. rhodesiensis
Ο Homo rhodesiensis, εκτιμάται να έζησε πριν 300.000–125.000 χρόνια. Αρκετοί ερευνητές πιστεύουν πως ο H. rhodesiensis ανήκει στην ίδια ομάδα με τον Homo heidelbergensis, ενώ άλλοι τον επαναταξινομούν στην κατηγορία Αρχαϊκοί Homo sapiens (Homo sapiens rhodesiensis).
H. neanderthalensis
Αναπαράσταση του Νεάντερταλ.
Ο Homo neanderthalensis εμφανίστηκε 400.000[26] χρόνια πριν. Χαρακτηρίζεται και ως Homo sapiens neanderthalensis, καθώς υπάρχει αντιπαράθεση σχετικά με την περιγραφή του Νεάντερταλ ως ξεχωριστό είδος, ή υποείδος του H. sapiens.[27] Παρόλο που η επιστημονική κοινότητα δεν έχει καταλήξει ακόμα σε κάποιο συμπέρασμα, έρευνες πάνω στο μιτοχονδριακό DNA υποδεικνύουν πως δεν έγινε κάποια σημαντική μεταφορά γονιδίων μεταξύ H. neanderthalensis και H. sapiens, και κατά συνέπεια, τα δύο είδη μοιράστηκαν τον τελευταίο κοινό πρόγονο τους 660.000 πριν.[28][29] Το 1997, ο ερευνητής Μαρκ Στόουνκινγκ είπε: "Τα αποτελέσματα της έρευνας [πάνω στο μιτοχονδριακό DNA οστών των Νεάντερταλ] υποδεικνύουν πως οι Νεάντερταλ δεν συνέβαλαν στο μιτοχονδριακό DNA των σύχρονων ανθρώπων… Οι Νεάντερταλ δεν είναι πρόγονοι μας." Μεταγενέστερες έρευνες υποστήριξαν αυτή την υπόθεση.[30] Όμως, το 2010 η αποκρυπτογράφηση του γονιδιώματος των Νεάντερταλ έδειξε πως υπήρξε διασταύρωση με τον H. sapiens περίπου 75.000 χρόνια πριν (αφότου ο H. sapiens μετακινήθηκε έξω από την Αφρική, αλλά πριν χωριστεί ο πληθυσμός σε Ευρώπη, Μέση Ανατολή και Ασία.[31] Σχεδόν όλοι οι σύγχρονοι άνθρωποι έχουν 1% με 4% DNA που προέρχεται από το DNA των Νεάντερταλ.[31] Αυτό το ποσοστό του 1-4% DNA είναι υπαρκτό μόνο στους μη-Αφρικανικούς ανθρώπους.[31] Ο ανταγωνισμός με τον Homo sapiens οδήγησε στον αφανισμό των Νεάντερταλ.[32][33] Πιθανότατα συνυπήρξαν στην Ευρώπη για τουλάχιστον 10.000 χρόνια.[34]
H. sapiens
Ο Homo sapiens (Άνθρωπος ο σοφός) ζει τα τελευταία 250.000 χρόνια. Μεταξύ 400.000 και 250.000 χρόνια πριν, εμφανίστηκε η τάση κρανιακής επέκτασης και χρήσης πιο περίπλοκων εργαλείων, γεγονός που αποτελεί απόδειξη μετάβασης από τον H. erectus στον H. sapiens. Άλλα αποδεικτικά στοιχεία υποδεικνύουν πως υπήρξε μετακίνηση των πληθυσμών του H. erectus έξω από την Αφρική, και ακολούθησε η περαιτέρω εξέλιξη και ειδογένεση του H. sapiens από τον H. erectus στην Αφρική. Μία μεταγενέστερη μετακίνηση μέσα και έξω από την Αφρική αντικατέστησε εντέλει τους διάσπαρτους πληθυσμούς του H. erectus. Η θεωρία αυτή είναι γνωστή και ως Θεωρία "Πέρα από την Αφρική". Τα υπάρχοντα ευρήματα δεν αποκλείουν την εξέλιξη σε διαφορετικές περιοχές, ή την πρόσμιξη των H. sapiens με άλλος υπάρχοντες πληθυσμούςHomo.
Πρόσφατες έρευνες δείχνουν πως οι άνθρωποι είναι γενετικά αρκετά ομογενείς. Αυτό σημαίνει πως το DNA δύο ατόμων είναι πολύ πιο όμοιο συγκριτικά με τα άλλα ζώα, γεγονός που ίσως οφείλεται στην σχετικά πρόσφατη εξέλιξη του είδους.
Το είδος H. sapiens, αποτελείται από δύο υποείδη, τον H. sapiens sapiens (σύγχρονος άνθρωπος), και τον H. sapiens idaltu που έζησε πριν 160.000 στην Αιθιοπία και έχει αφανιστεί.
H. floresiensis
O Homo floresiensis (Άνθρωπος Φλόρες) έζησε περίπου 100.000 με 12.000 χιλιάδες χρόνια πριν, και συχνά αποκαλείται χόμπιτ λόγω του μικρού μεγέθους του, που πιθανότατα ήταν αποτέλεσμα κάποιου είδους νανισμού.[35] Ο H. floresiensis αποτελεί αξιοπρόσεχτο παράδειγμα όχι μόνο λόγω του μεγέθους του, αλλά και λόγω της ηλικίας του, όντας ένα αρκετά πρόσφατο μέλος του γένους Homo, που παρουσιάζει παρ'όλα αυτά αρκετά μη-κοινά χαρακτηριστικά με τους σύγχρονους ανθρώπους. Με άλλα λόγια ο H. floresiensis μοιράζεται έναν κοινό πρόγονο με τους σύγχρονους ανθρώπους, η εξελικτική πορεία των απογόνων του διαιρέθηκε στα δύο, και συνεχίστηκε ανεξάρτητα. Το κυριότερο εύρημα είναι ένας σκελετός που ανήκε σε γυναίκα ηλικίας περίπου 30 ετών. Εντοπίστηκε το 2003 και χρονολογείται στα 18.000 χρόνια πριν. Η γυναίκα εκτιμάται να είχε ύψος ενός μέτρου και εγκέφαλο μόνο 380 cm3 (μέγεθος μικρότερο ακόμα και από αυτόν του χιμπαντζή και κατά ένα τρίτο μικρότερο του μέσου μεγέθους του εγκεφάλου του H. sapiens, 1400 cm3).
Παρόλα αυτά δεν υπάρχει ομοφωνία στην επιστημονική κοινότητα σχετικά με το κατά πόσο ο H. floresiensis αποτελεί ανεξάρτητο είδος ή όχι.[36] Ορισμένοι επιστήμονες υποστηρίζουν πως ο H. floresiensis ήταν ένας μοντέρνος H. sapiens που υπέφερε από μία ακραία μορφή παθολογικού νανισμού.[37] Αυτή η υπόθεση υποστηρίζεται εν μέρη, καθώς οι σύγχρονοι άνθρωποι που ζουν στο Φλόρες, το νησί που βρέθηκαν τα απολιθώματα, είναι μικρόσωμοι. Αυτό σε συνδυασμό με τον παθολογικό νανισμό, πιστεύεται από μερικούς πως είναι επαρκές για να δικαιολογήσει την εμφάνιση ανθρώπων με αυτά τα χαρακτηριστικά. Επίσης δεύτερο σημαντικό επιχείρημα, αποτελεί το γεγονός πως χαρακτηριστικά εργαλεία του H. sapiens εντοπίστηκαν μαζί με τον H. floresiensis.[37]
Παρόλα αυτά η υπόθεση του παθολογικού νανισμού αδυνατεί να εξηγήσει τα επιπλέον ανατομικά χαρακτηριστικά που δεν εντοπίζονται στους σύγχρονους ανθρώπους (νάνους και μη), αλλά εμφανίζονται κυρίως σε αρχαιότερα μέλη του γένους. Πέρα από τα κρανιακά χαρακτηριστικά, οι διαφορές αφορούν μεταξύ άλλων τη μορφή των οστών στον καρπό, τον ώμο, τον πήχη, τα γόνατα και τα πόδια.
Συγκριτικός πίνακας των ειδών Homo
| Είδη | Έζησαν (εκατομμύρια χρόνια πριν) | Περιοχή | Ύψος ενηλίκου | Βάρος ενηλίκου | Κρανιακή χωρητικότητα (cm³) | Απολιθώματα | Ανακάλυψη / περιγραφή |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| H. Erectus Trigliensis
H. antecessor |
11
1,2 – 0,8 |
Ελλάδα
Ισπανία |
Αγνωστο
1,75 m |
Άγνωστο
90 kg |
Άγνωστο
1.000 |
1 κρανιο
2 περιοχές |
1960/2003
1997 |
| H. cepranensis | 0,9 – 0,8(;) | Ιταλία | 1.000 | 1 κρανίο | 1994/2003 | ||
| H. erectus | 1,5 – 0,2 | Αφρική, Ευρασία (Ιάβα, Κίνα, Ινδία, Καυκασία) | 1,8 m | 60 kg | 850 – 1.100 | Πολλά | 1891/1892 |
| H. ergaster | 1,9 – 1,4 | Ανατολική και Νότια Αφρική | 1,9 m | 700–850 | Πολλά | 1975 | |
| H. floresiensis | 0,10(;) – 0,012 | Ινδονησία | 1 m | 25 kg | 400 | 7 άτομα | 2003/2004 |
| H. gautengensis | >2 – 0,6 | Νότια Αφρική | 1 m | 2010 | |||
| 600 | 4 άτομα | 1999/2002 | |||||
| H. habilis | 2,3 – 1,4 | Αφρική | 1-1,5 m | 33–55 kg | 510–660 | Πολλά | 1960/1964 |
| H. heidelbergensis | 0,6 – 0,35 | Ευρώπη, Αφρική, Κίνα | 1,8 m | 60 kg | 1.100–1.400 | Πολλά | 1908 |
| H. neanderthalensis | 0,35 – 0,03 | Ευρώπη, Δυτική Ασία | 1,6 m | 55–70 kg | 1.200–1.900 | Πολλά | (1829)/1864 |
| H. rhodesiensis | 0,3 – 0,12 | Ζάμπια | 1.300 | Ελάχιστα | 1921 | ||
| H. rudolfensis | 1,9 | Κένυα | 1 κρανίο | 1972/1986 | |||
| H. sapiens idaltu | 0,16 – 0,15 | Αιθιοπία | 1.450 | 3 κρανία | 1997/2003 | ||
| H. sapiens sapiens (σύγχρονοι άνθρωποι) | 0,2 – σήμερα | Παγκοσμίως | 1,4–1,9 m | 50–100 kg | 1.000–1.850 | Ζει | —/1758 |
Κατάλογος ειδών
|
|
|
Εξωτερικοί σύνδεσμοι
BBC: The Evolution of Man
Illustrations from Evolution (textbook)
Smithsonian – Homosapiens
Smithsonian – The Human Origins Program
Becoming Human: Paleoanthropology, Evolution and Human Origins, presented by Arizona State University's Institute of Human Origins
Παραπομπές
Heng HH (May 2009). «The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory». Bioessays 31 (5): 512–25. doi:10.1002/bies.200800182. PMID 19334004.
Stringer, C.B. (1994). «Evolution of early humans». Στο: Steve Jones, Robert Martin & David Pilbeam (eds.). The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge: Cambridge University Press, σελ. 242. ISBN 0-521-32370-3. Also ISBN 0-521-46786-1 (paperback)
McHenry, H.M (2009). «Human Evolution». Στο: Michael Ruse & Joseph Travis. Evolution: The First Four Billion Years. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press, σελ. 265. ISBN 978-0-674-03175-3.
«Out of Africa Revisited - 308 (5724): 921g - Science». Sciencemag.org. 2005-05-13. doi:10.1126/science.308.5724.921g. Ανακτήθηκε στις 2009-11-23.
Nature (2003-06-12). «Access : Human evolution: Out of Ethiopia». Nature. Ανακτήθηκε στις 2009-11-23.
«Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa?». ActionBioscience. Ανακτήθηκε στις 2009-11-23.
«Modern Humans - Single Origin (Out of Africa) vs Multiregional». Asa3.org. Ανακτήθηκε στις 2009-11-23.
Darwin, Charles (1871. This edition published 1981, with Introduction by John Tyler Bonner & Robert M. May). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 0-691-02369-7..
Kordos L, Begun DR (2001). «Primates from Rudabanya: allocation of specimens to individuals, sex and age categories». J. Hum. Evol. 40 (1): 17–39. doi:10.1006/jhev.2000.0437. PMID 11139358.
Zalmout, I.S.; Sanders, W.J.; MacLatchy, L.M.; Gunnell, G.F.; Al-Mufarreh, Y.A.; Ali, M.A.; Nasser, A.-A.H.; Al-Masari, A.M. και άλλοι. (2010). «New Oligocene primate from Saudi Arabia and the divergence of apes and Old World Monkeys». Nature 466 (7304): 360–364. doi:10.1038/nature09094. PMID 20631798.
Strait DS, Grine FE, Moniz MA (1997). «A reappraisal of early hominid phylogeny». J. Hum. Evol. 32 (1): 17–82. doi:10.1006/jhev.1996.0097. PMID 9034954.
Bill Bryson (2004). «28. The Mysterious Biped». A Short History of Nearly Everything. Random House, Inc., σελ. 522–543. ISBN 9780385660044.
[http://www.aee.gr/hellenic/6petrlona/40years/40years.html «49η ΕΠΕΤΕΙΟΣ ΑΠΟ ΤΗΝ ΑΝΕΥΡΕΣΗ ΤΟΥ ΑΡΧΑΝΘΡΩΠΟΥ ΤΟΥ ΣΠΗΛΑΙΟΥ ΠΕΤΡΑΛΩΝΩΝ ΧΑΛΚΙΔΙΚΗΣ [THE 46th ANNIVERSARY SINCE THE DISCOVERY OF THE PETRALONA ARCHANTHROPUS’ SKULL]»]. http://www.aee.gr. Greece.
Wood, B. & Collard, M. (1999) The changing face of Genus Homo. Evol. Anth. 8(6) 195-207
"Toothy Tree-Swinger May Be Earliest Human"
Wood B (1999). «'Homo rudolfensis' Alexeev, 1986-fact or phantom?». J. Hum. Evol. 36 (1): 115–8. doi:10.1006/jhev.1998.0246. PMID 9924136.
Gabounia L. de Lumley M. Vekua A. Lordkipanidze D. de Lumley H. (2002). «Discovery of a new hominid at Dmanisi (Transcaucasia, Georgia)». Comptes Rendus Palevol, 1 (4): 243–53. doi:10.1016/S1631-0683(02)00032-5.
Lordkipanidze D, Vekua A, Ferring R, et al. (2006). «A fourth hominin skull from Dmanisi, Georgia». The anatomical record. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology 288 (11): 1146–57. doi:10.1002/ar.a.20379. PMID 17031841.
Figure 1. Phylogeny of Primate Lice from Morphological and Molecular Data, in Reed DL, Smith VS, Hammond SL, Rogers AR, Clayton DH PLoS. «Genetic Analysis of Lice Supports Direct Contact between Modern and Archaic Humans». PLoS Biol 2, (11,): e340. doi:10.1371/journal.pbio.0020340.
Turner W (1895). «On M. Dubois' Description of Remains recently found in Java, named by him Pithecanthropus erectus: With Remarks on so-called Transitional Forms between Apes and Man». Journal of anatomy and physiology 29 (Pt 3): 424–45. PMID 17232143.
Spoor F, Wood B, Zonneveld F (1994). «Implications of early hominid labyrinthine morphology for evolution of human bipedal locomotion». Nature 369 (6482): 645–8. doi:10.1038/369645a0. PMID 8208290.
Bermúdez de Castro JM, Arsuaga JL, Carbonell E, Rosas A, Martínez I, Mosquera M (1997). «A hominid from the lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestor to Neandertals and modern humans». Science 276 (5317): 1392–5. doi:10.1126/science.276.5317.1392. PMID 9162001.
Carbonell, Eudald; José M. Bermúdez de Castro et al. (2008-03-27). «The first hominin of Europe». Nature 452 (7186): 465–469. doi:10.1038/nature06815. PMID 18368116. Ανακτήθηκε στις 2008-03-26.
Manzi G, Mallegni F, Ascenzi A (2001). «A cranium for the earliest Europeans: phylogenetic position of the hominid from Ceprano, Italy». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (17): 10011–6. doi:10.1073/pnas.151259998. PMID 11504953.
Czarnetzki, A (2003). «Palaeopathological and variant conditions of the Homo heidelbergensis type specimen (Mauer, Germany)». Journal of Human Evolution 44: 479. doi:10.1016/S0047-2484(03)00029-0.
doi:10.1111/j.1469-185X.2008.00071.x
Harvati K (2003). «The Neanderthal taxonomic position: models of intra- and inter-specific craniofacial variation». J. Hum. Evol. 44 (1): 107–32. doi:10.1016/S0047-2484(02)00208-7. PMID 12604307.
Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Paabo S (1997). «Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans». Cell 90 (1): 19–30. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. PMID 9230299.
Green RE, et al. (2008). «A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing». Cell 134 (3): 416–426. doi:10.1016/j.cell.2008.06.021. PMID 18692465.
Serre D, Langaney A, Chech M, et al. (2004). «No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans». PLoS Biol. 2 (3): E57. doi:10.1371/journal.pbio.0020057. PMID 15024415.
Jennifer Viegas (2010-05-06). «Neanderthals, humans interbred, DNA proves». Discovery News. Ανακτήθηκε στις 2010-08-17.
Diamond, Jared (1992). The Third Chimpanzee: The Evolution and Future of the Human Animal. Harper Perennial. ISBN 0060984031.
How Neanderthals met a grisly fate: devoured by humans. The Observer. May 17, 2009.
"DNA identifies new ancient human dubbed 'X-woman'". BBC News. March 25, 2010.
Brown P, Sutikna T, Morwood MJ, et al. (2004). «A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia». Nature 431 (7012): 1055–61. doi:10.1038/nature02999. PMID 15514638.
Argue D, Donlon D, Groves C, Wright R (2006). «Homo floresiensis: microcephalic, pygmoid, Australopithecus, or Homo?». J. Hum. Evol. 51 (4): 360–74. doi:10.1016/j.jhevol.2006.04.013. PMID 16919706.
Martin RD, Maclarnon AM, Phillips JL, Dobyns WB (2006). «Flores hominid: new species or microcephalic dwarf?». The anatomical record. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology 288 (11): 1123–45. doi:10.1002/ar.a.20389. PMID 17031806.
Hellenica World - Scientific Library
Από τη ελληνική Βικιπαίδεια http://el.wikipedia.org . Όλα τα κείμενα είναι διαθέσιμα υπό την GNU Free Documentation License
