Μουστακαλής

 

Ο Μουστακαλής είναι πτηνό της οικογενείας των Τιμαλιιδών, που απαντά και στον ελλαδικό χώρο. Η επιστημονική ονομασία του είδους είναι Panurus biarmicus και περιλαμβάνει 2 υποείδη, συν ένα (1) πιθανότατα εξαφανισμένο.[2]

Panurus biarmicus

Μουστακαλής
Κατάσταση διατήρησης
Ελαχίστης Ανησυχίας (IUCN 3.1) [1]
Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο: Ζώα (Animalia) Συνομοταξία: Χορδωτά (Chordata) Ομοταξία: Πτηνά (Aves) Τάξη: Στρουθιόμορφα (Passeriformes) Οικογένεια: Τιμαλιίδες (Timaliidae) Γένος: Πάνουρος (Panurus) (Koch, 1816) Είδος: P. biarmicus
Διώνυμο
Panurus biarmicus (Πάνουρος της Μπιάρμια) Linnaeus, 1758
Υποείδη
Panurus biarmicus biarmicus Panurus biarmicus russicus †?Panurus biarmicus kosswigi

Στην Ελλάδα απαντά το υποείδος Panurus biarmicus biarmicus (Linnaeus, 1758).[2]

Έχει ιδιαίτερα χαρακτηριστικά, χάρη στα οποία έχει κερδίσει το ενδιαφέρον των, ανά την υφήλιο ορνιθολόγων και, παρά την κατάταξή του από την IUCN στα είδη Ελαχίστης Ανησυχίας (LC), φαίνεται ότι θα κινδυνεύσει στο άμεσο μέλλον λόγω της απωλείας των ειδικών ενδιαιτημάτων του (βλ. Βιότοπος, Κίνδυνοι, Κατάσταση πληθυσμού).

Ονοματολογία

Η επιστημονική ονομασία του είδους, είναι λατινική και, η προέλευσή της υπήρξε το αντικείμενο διαφωνιών στο παρελθόν, μεταξύ των ερευνητών. Ο Λινναίος (1758) προσπάθησε, πιθανότατα, να συστηματοποιήσει τις παλαιότερες ονομασίες Parus beardmanica και Beardmanica, τις οποίες είχε πρωτοαναφέρει ο Άγγλος φυσιοδίφης και ζωγράφος Ελεάζαρ Άλμπιν (Eleazar Albin ), είκοσι χρόνια νωρίτερα, το 1738. Αυτές οι ονομασίες είχαν ως ετυμολογικό υπόβαθρο το κύριο χαρακτηριστικό του αρσενικού πτηνού, τις λωρίδες αριστερά και δεξιά του ράμφους, που μοιάζουν με μουστάκι, που είχε αποδοθεί ως «beard» (ορθότερα «γενειάδα»).

Ωστόσο, κατοπινή έρευνα από τους Newton & Gadow, στα 1896, έδειξε ότι η ονομασία biarmicus είναι απλά η εκλατινισμένη εκδοχή ενός τοπωνυμίου και, συγκεκριμένα της μυθολογικής Μπιάρμια (Biarmia), ενός τόπου που συμπίπτει με τη σημερινή περιοχή Περμ της ΒΔ. Ρωσίας, στα σύνορα με τη Φινλανδία. Την άποψη αυτή έρχεται να στηρίξει ακόμη περισσότερο το στοιχείο ότι, οι Βίκινγκς στις περίφημες Σάγκες τους αναφέρουν τη συγκεκριμένη περιοχή ως Bjarmaland, Bjarmland και Bjarmia.[3]
Συστηματική Ταξινομική

O μουστακαλής περιγράφηκε για πρώτη φορά από τον Λινναίο το 1758, ως Parus biarmicus.[4] Η ταξινομική του πτηνού ήταν και παραμένει προβληματική, όχι μόνον στο επίπεδο του είδους, αλλά και σε επίπεδο οικογενείας. Αρχικά είχε ενταχθεί στην οικογένεια Παρίδες, κατόπιν μετακινήθηκε στην οικογένεια Παραδοξορνιθίδες (Paradoxornithidae) και μετά στην οικογένεια Τιμαλιίδες. Μερικοί ερευνητές συνεχίζουν ακόμη να το κατατάσσουν στη δεύτερη [4] ενώ, έχει προταθεί να ενταχθεί σε μία νέα οικογένεια, η οποία θα περιλαμβάνει μόνο το συγκεκριμένο γένος, την οικογένεια Πανουρίδες (Panuridae). Αυτή η τελευταία πρόταση φαίνεται να κερδίζει έδαφος, αλλά υπάρχουν ακόμη αρκετές διαφωνίες.[5] Τα πράγματα περιεπλάκησαν περαιτέρω, μετά τις πρόσφατες βιοχημικές αναλύσεις (Alström et al. 2006, Jønsson & Fjeldså 2006, Barker et al. 2004, Cibois 2003), που έδωσαν νέα στοιχεία για την ταξινομική του πτηνού. Το βέβαιο είναι, ότι πρόκειται για ένα πολύ ενδιαφέρον είδος και, μάλλον, η συστηματική του θα απασχολήσει για πολύ ακόμη την επιστημονική κοινότητα. Μέχρι να υπάρξουν τα σχετικά συμπεράσματα, ακολουθείται η κατά ‘Howard and Moore’ ταξινομική, του 2003, που κατατάσσει το πτηνό στην οικογένεια Τιμαλιίδες.[2]
Γεωγραφική κατανομή υποειδών

Το είδος εξαπλώνεται σε εύκρατες -κυρίως- περιοχές της Ευρασίας, όπου απαντά ως καθιστικό, δηλαδή στις περισσότερες περιοχές της επικρατείας του, παραμένει όλο το έτος ως επιδημητικό πτηνό. Προτιμάει τα μεσαία γεωγραφικά πλάτη και τις μέσες ή λίγο χαμηλότερες θερμοκρασίες.[6]

Στην Ευρώπη, η κατανομή του είναι πολύ κατακερματισμένη. Παρόλο που απαντά σε όλες σχεδόν τις ευρωπαϊκές χώρες -κατ’ ουσίαν απουσιάζει μόνον από την Ισλανδία και την Πορτογαλία-, η παρουσία του περιορίζεται σε θύλακες που δεν εμφανίζουν συνέχεια μεταξύ τους. Αυτό, οφείλεται πιθανότατα στην ιδιαιτερότητα των ενδιαιτημάτων του (βλ. Βιότοπος).

Στην Ασία η ζώνη εξάπλωσης του είδους είναι πιο «συνεκτική», από τον Εύξεινο Πόντο και την Κασπία Θάλασσα στα δυτικά, μέχρι σχεδόν τις ακτές του Ειρηνικού, στην Α. Ρωσία και τη ΒΑ. Κίνα, στα ανατολικά. Τα βόρεια όρια της επικράτειας βρίσκονται στη Ν. Ρωσία και το Καζακστάν, ενώ τα νότια στην Κ. και ΒΑ Κίνα.

Σε όλες ανεξαιρέτως τις περιοχές, το πτηνό βρίσκεται εκεί όλο το έτος, ενώ λιγοστές είναι οι περιοχές που μεταναστεύει κατά τη χειμερινή περίοδο, κυρίως στην Ολλανδία και σε κάποια μεσογειακά κράτη, μεταξύ των οποίων είναι και η Ελλάδα.[7] Οι διαφορές μεταξύ των υποειδών βασίζονται κυρίως στους χρωματισμούς και, σε μικρότερο ποσοστό, στο σωματικό μέγεθος.[8]

Αρ.	Υποείδος	Περιοχές αναπαραγωγής (επιδημητικό ή/και καλοκαιρινός επισκέπτης)	Περιοχές μετακίνησης ή/και διαχείμασης	Σημειώσεις
1	Panurus biarmicus biarmicus	Δ, ΔΚ και Ν Ευρώπη, ανατολικά μέχρι την Δ Πολωνία και νότια μέχρι την Ιταλία, την Ελλάδα, τη ΝΔ Τουρκία και το Αζερμπαϊτζάν	Οι βορειότεροι πληθυσμοί κατεβαίνουν ανάλογα με το γεωγραφικό πλάτος σε περιοχές της Ολλανδίας, της Ιταλίας, των Βαλκανίων (Ρουμανία, Βουλγαρία, Μαυροβούνιο Ελλάδα) και της Κύπρου[ii]	Πιθανή ανάμειξη και εξελικτική διαβάθμιση (intergradation) με το 3, σε περιοχές της Α Ευρώπης, όπως Πολωνία, Σλοβακία και Α Βαλτική
2	†?Panurus biarmicus kosswigi	? ΝΚ Τουρκία (περιοχές κοντά στη λίμνη Αμίκ (Amik Gölü)) και ΒΔ Συρία ?		Παλαιότερα ενδημικό, αλλά πιθανότατα εξαφανισμένο σήμερα υποείδος [8][9] [i]
3	Panurus biarmicus russicus	ΑΚ και Α Ευρώπη (Ν Λιθουανία, Πολωνία και Λευκορωσία, νότια προς Α Αυστρία, [[ΒΑ Κροατία, ΒΑ Βοσνία Ερζεγοβίνη, Β Σερβία, Μαυροβούνιο, Β και Α Βουλγαρία), νότια μέχρι την Κ Τουρκία, ανατολικά προς Α Ασία (Ν της λίμνης Βαϊκάλης, ΝΔ Σιβηρία, Καζακστάν, Μογγολία, και Κίνα	Πολλοί πληθυσμοί από τη Μογγολία μεταναστεύουν νότια προς ΒΑ Κίνα, ενώ οι δυτικότεροι πληθυσμοί προς Β Ιράν (περιοχές Κασπίας), και ΒΑ Αφγανιστάν	Πιθανή ανάμειξη και εξελικτική διαβάθμιση (intergradation) με το 1, σε περιοχές της Α Ευρώπης, όπως Πολωνία, Σλοβακία και Α Βαλτική

Πηγές:[2][7][10] (σημ. με έντονα γράμματα το υποείδος που απαντάται στον ελλαδικό χώρο)
Μεταναστευτική συμπεριφορά
Ενήλικος αρσενικός μουστακαλής

Ο μουστακαλής είναι καθιστικό είδος και, στις περισσότερες περιοχές της επικρατείας του, παραμένει όλο το έτος ως επιδημητικό πτηνό. Μικρές ή λίγο μεγαλύτερες μεταναστεύσεις πραγματοποιούνται σε κάποια γεωγραφικά πλάτη.[11][12]

Τυχαίοι, περιπλανώμενοι επισκέπτες έχουν αναφερθεί μεταξύ άλλων από το Λουξεμβούργο και την Πορτογαλία, το Μαρόκο, την Αλγερία, το Ισραήλ, τον Λίβανο, την Αίγυπτο και την Ιαπωνία.[1]

Στην Ελλάδα, ο μουστακαλής απαντά σε όλες τις μορφές μετακίνησης, δηλαδή ως επιδημητικό και καλοκαιρινό αναπαραγόμενο πτηνό, αλλά και ως χειμερινός και διαβατικός επισκέπτης κατά τις δύο μεταναστεύσεις.[13]
Βιότοπος

Λιγοστά είναι τα είδη των πτηνών με τόση εξειδίκευση στα ενδιαιτήματά τους, όπως ο μουστακαλής. Ζει, τρέφεται και αναπαράγεται αποκλειστικά σε καλαμιώνες (reed beds), (Phragmites australis, Typha sp., Phalaris sp., κ.α.) που βρίσκονται σε όχθες -πλουσίων σε συστατικά- συστημάτων γλυκού ή υφάλμυρου ύδατος (κυρίως λίμνες και έλη), συνήθως με την παρουσία βλάστησης από βούρλα (sedges) και συναφών ειδών (Carex sp., Scirpus sp., Cladium sp., κ.α.). Πολύ σπάνια επισκέπτεται κάποιους μεμονωμένους θαμνότοπους, ενώ τα ενδιαιτήματά του είναι μικρά σε εμβαδόν και αρκετά απομονωμένα[14].

Φαίνεται ότι οι ιδανικές θέσεις σχετίζονται με τα επίπεδα του νερού: οι φωλιές τείνουν να κατασκευάζονται στις ξηρότερες περιοχές των καλαμιώνων, για να στηρίζονται καλύτερα, αλλά οι χώροι σίτισης είναι πιο πιθανό να βρίσκονται σε υγρές θέσεις, ειδικά κατά μήκος των παρυφών του νερού, όπου τα αναδυόμενα Κουλικόμορφα έντομα μπορεί να συναθροίζονται ή να παρασύρονται από τον άνεμο.
Μορφολογία
Ενήλικος θηλυκός μουστακαλής

Ο μουστακαλής είναι πολύ εύκολα αναγνωρίσιμος στο περιβάλον όπου ζει και, με το οποίο εναρμονίζεται στην εντέλεια. Έχει μεγάλη ουρά, στρογγυλό σώμα, κοντές πτέρυγες και μικρό για το μέγεθός του ράμφος, που μοιάζει λίγο με του παπαγάλου -σε μικρογραφία-, από το οποίο έχει πάρει την αγγλική λαϊκή ονομασία Parrotbill. Στο είδος εμφανίζεται χρωματικός φυλετικός διμορφισμός, το αρσενικό δηλαδή είναι πολύ διαφορετικό από το θηλυκό, όσον αφορά στους χρωματισμούς του πτερώματος. Η ίριδα και στα δύο φύλα είναι πορτοκαλοκίτρινη, ενώ οι ταρσοί και τα πόδια είναι σταχτόμαυρα.

Το αρσενικό έχει μπλε-γκρίζο κεφάλι, λευκό λαιμό και δύο ξεχωριστές μαύρες ρίγες στα μάγουλα, εκατέρωθεν του ράμφους, που μοιάζουν με κρεμαστά μουστάκια και, αποτελούν το κυριότερο διαγνωστικό του στοιχείο. Ο τράχηλος έχει το χρώμα του καφαλιού και οριοθετείται απότομα από τη φαιοκαστανόχρωμη ράχη, ενώ τα φτερά των ώμων και η περιοχή ανάμεσα στους οφθαλμούς και το ράμφος είναι επίσης μαύρα. Η κάτω επιφάνεια είναι λευκωπή, με ροζ ώς κοκκινοτεφρόχρωμη διάχυση, και οι πτέρυγες είναι μαύρες-καφέ με λευκές περιοχές και λευκές άκρες. Η μακριά ουρά είναι βενταλωτή και φέρει στο άκρο από ένα πλατύ μαύρο και λευκό κράσπεδο. Στην κάτω επιφάνεια, η ουρά φέρει μαύρα καλυπτήρια, ενώ το ράμφος είναι πορτοκαλοκίτρινο.

Το θηλυκό είναι πιο «θαμπό» σε χρώματα σε σύγκριση με το αρσενικό, με εντελώς στιλπνό, καφέ κεφάλι και σώμα, εκτός από τις κατά τόπους μαύρες ραβδώσεις στην κορυφή του κεφαλιού και το οπίσθιο τμήμα του τραχήλου. Από το κεφάλι λείπουν τα χαρακτηριστικά «μουστάκια» του αρσενικού. Στην κάτω επιφάνειά της, η ουρά φέρει μπεζ-καφέ καλυπτήρια φτερά, ενώ και το ράμφος είναι μπεζ-καφέ, χωρίς πορτοκαλί απόχρωση. Τα νεαρά αρσενικά διαθέτουν μαύρα «μπαλώματα» στις πτέρυγες, στους ώμους και τη ράχη, καθώς επίσης, κατά κύριο λόγο, μαύρα εξωτερικά φτερά στην ουρά. Το υπόλοιπο σώμα είναι ανοιχτό καφετί και μοιάζει με του ενήλικου θηλυκού, ενώ το ράμφος είναι κίτρινο-πορτοκαλί και η περιοχή μεταξύ ράμφους και οφθαλμών (lore) είναι μαύρη. Στα νεαρά θηλυκά, το ράμφος είναι γκρι-καφέ ή μαυριδερό και τα lores είναι γκριζόμαυρα. Όλα τα νεαρά έχουν αρκετό μαύρο στη ράχη τους, σε ποσοστό που κυμαίνεται από άτομο σε άτομο και, πορτοκαλοκίτρινη ίριδα.[15][16][17][18][19][20][21][22])
Βιομετρικά στοιχεία
Φύλο Ολικό μήκος σώματος Μήκος ουράς Άνοιγμα πτερύγων Μήκος ράμφους Μήκος ταρσού Βάρος
Αρσενικό 16,7-18,6 8,1-9,7 18,2-19,6 0,76-0,90 1,88-2,23 11-17,5
Θηλυκό 16,5-18,4 7,6-9,6 17,7-19,2 0,64-0,88 1,80-2,10 10,9-16

(Πηγή:[6] Οι διαστάσεις σε εκατοστά, το βάρος σε γραμμάρια)
Τροφή

Η διατροφή του μουστακαλή εξαρτάται άμεσα από το περιβάλλον του και, φαίνεται να σχετίζεται με τα έντομα που ζουν στις καλαμιές. Κατά τη διάρκεια του χειμώνα τρέφεται με με τα σπέρματα των φυτών αυτών, ενώ τις άλλες εποχές τρώει κυρίως τα Κουλικόμορφα έντομα που ζουν πάνω στα καλάμια, αλλά συμπληρώνει τη διατροφή του και με αράχνες ή άλλα μικρά, σχετικά αργοκίνητα έντομα. Φαίνεται ότι διαθέτει την ικανότητα προσαρμογής του πεπτικού του συστήματος, ανάλογα με την εποχή και το είδος της τροφής.[23]

Οι θέσεις αναζήτησης τροφής μπορεί να αλλάζουν από μέρα σε μέρα, εξαιτίας της αλλαγής της κατεύθυνσης του ανέμου ή μιας ταυτόχρονης εμφάνισης Κουλικόμορφων εντόμων ή προνυμφών πεταλούδων που αποτελούν εύκολη λεία. Πάντως στις περιοχές ωοτοκίας, πραγματοποιούνται συχνές πτήσεις, έως και αρκετές εκατοντάδες μέτρα, προς ανεύρεση τροφής για τους νεοσσούς.[24]
Πτήση

Η πτήση του μουστακαλή είναι αρκετά «αδύναμη», κυματοειδής, με γρήγορα φτεροκοπήματα και χαρακτηριστικές κινήσεις της μακριάς βενταλωτής ουράς, συνήθως σε μικρό ύψος πάνω από τις καλαμιές και ταχύτατη επανακάλυψη.[16][25][26]
Ηθολογία
Νεαρό θηλυκό

Ο μουστακαλής κινείται αδιάκοπα, με χαρακτηριστικές αναρριχητικές ικανότητες πάνω στα καλάμια των οικοτόπων του και, σπάνια ακινητοποιείται για πολύ λίγο στην κορυφή των φυτών. Μάλιστα, αρκετά συχνά, η παρουσία του «προδίδεται» από τα απογυμνωμένα στελέχη των καλαμιών, που έχει προκληθεί από το συχνό ανεβοκατέβασμα του πουλιού πάνω στο φυτό.[27][28] Στο έδαφος, κινείται πάντοτε στις ρίζες των καλαμιών, δίνοντας την εντύπωση «ποντικού» (mouse-like), συνήθως κατά τη διάρκεια του χειμώνα ή όταν επικρατούν δυνατοί άνεμοι, ειδάλλως ανεβαίνει μέχρι την κορυφή τους.[29]

Είναι εξαιρετικά κοινωνικό είδος και, αμέσως μετά την αναπαραγωγή σχηματίζει μικρά σμήνη και νέα ζευγάρια, που παραμένουν πιστά εφ’ όρου ζωής.[28] Μάλιστα, αυτά τα σμήνη μπορεί να φθάσουν και τον αριθμό των 200 ατόμων, αλλά διαλύονται κατά την άνοιξη που αρχίζει η αναπαραγωγική περίοδος, για να επανασχηματιστούν αμέσως μετά.[5]

H άμεση σεξουαλική επιλογή μέσω της αμοιβαίας προτίμησης συντρόφου, μπορεί να οδηγήσει, έτσι ώστε τα δύο φύλα να παρουσιάζουν εμφανή χαρακτηριστικά. Ένα από αυτά είναι η ουρά του πτηνού και συγκεκριμένα το μήκος της. Σε αυτό το είδος, και τα δύο φύλα έχουν μακριά ουρά, όμως τα αρσενικά έχουν μακρύτερη ουρά από τα θηλυκά, γεγονός που υποδηλώνει ότι, ίσως τα θηλυκά να είναι «επιλεκτικότερα» από τα αρσενικά στην επιλογή συντρόφου. Από πειράματα που πραγματοποιήθηκαν σε φυσικό περιβάλλον, δείχτηκε ότι η άμεση σεξουαλική επιλογή φαίνεται να λειτουργεί διαφορετικά στα δύο φύλα. Συγκεκριμένα, τα θηλυκά περνούν περισσότερο χρόνο με εκείνα τα αρσενικά που διαθέτουν μεγαλύτερη ουρά και, επίσης, εκτελούσαν τελετουργικά ερωτοτροπίας μόνο προς τα συγκεκριμένα αρσενικά. Τα αρσενικά, ωστόσο, ενώ περνούσαν περισσότερο χρόνο με τα μακρόουρα θηλυκά, δεν έκαναν «σεξουαλική» διάκριση ανάμεσά τους και, ερωτοτροπούσαν και με τις δύο κατηγορίες. Η μελέτη δείχνει ότι η αμοιβαία επιλογή συντρόφου έχει παίξει σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη των μακρόουρων ατόμων. Προτείνει, επίσης, ότι ο φυλετικός διμορφισμός στο μήκος της ουράς έχει εξελιχθεί, επειδή η επιλογή συντρόφου ασκεί εντονότερη «σεξουαλική» πίεση επιλογής στα αρσενικά από ό, τι στα θηλυκά.[30]

Ανάλογες έρευνες έχουν πραγματοποιηθεί με το θέμα των ιδιαίτερων «μουστακιών» στο είδος. Το χαρακτηριστικό αυτό, είχε ανέκαθεν κεντρίσει το ενδιαφέρον των ερευνητών, για το λόγο ύπαρξής τους και, για το εάν παίζουν κάποιο ρόλο στην ηθολογία του πτηνού.
Φωνή

Ένα από τα σημαντικότερα διαγνωστικά στοιχεία του μουστακαλή είναι η χαρακτηριστική φωνή του. Είναι 3-4 υψηλής συχνότητας, ρινικά τινγκ, τα οποία έχουν εύστοχα περιγραφεί σαν «κάποιος να κτυπάει μεταξύ τους δύο βότσαλα».[25]
Αναπαραγωγή

Οι μουστακαλήδες είναι ισχυρά μονογαμικοί και, η αναζήτηση του συντρόφου ξεκινάει ήδη από την εποχή που βρίσκονται στο στάδιο του αρχικού τους πτερώματος.
Ενήλικος αρσενικός μουστακαλής

Στους καλαμιώνες όπου αναπαράγεται (βλ. Βιότοπος), ο μουστακαλής κατασκευάζει τη φωλιά του πάνω και ανάμεσα στα μακριά στελέχη των καλάμων, ή των βούρλων, συνήθως σε μικρό ύψος από την επιφάνεια του εδάφους και, κοντά στο νερό. Η φωλιά είναι μια βαθιά, κυπελοειδής κατασκευή αποτελούμενη από αποξηραμένα στελέχη καλάμων ή βούρλων και, επιστρωμένη με τις χαρακτηριστικές ταξιανθίες των μονοκοτυλήδονων φυτών, κάποιες φορές και με μερικά φτερά. Η φωλιά, σε συνδυασμό με τα υλικά που χρησιμοποιούνται, εναρμονίζεται στην εντέλεια με τον περιβάλλοντα χώρο και, είναι δύσκολο να γίνει διακριτή ακόμη και στα μάτια έμπειρων παρατηρητών. Στη διαδικασία κατασκευής της φωλιάς συμμετέχουν και τα δύο φύλα.[31]

Η γέννα πραγματοποιείται αργά το Μάρτιο ή στις αρχές Απριλίου αλλά, μπορεί να επαναληφθεί ακόμη μία φορά μέσα στην ίδια αναπαραγωγική περίοδο (στο Ηνωμένο Βασίλειο έχουν αναφερθεί μέχρι και 4 ωοτοκίες (βλ. παρακάτω).[32]) Αποτελείται από 5-7, περιστασιακά μέχρι και 12 μικρά αβγά, διαστάσεων 17,6Χ14 χιλιοστών και βάρους 1,9 γραμμαρίων, περίπου, από τα οποία το 6% είναι κέλυφος.[31][32] Η επώαση πραγματοποιείται και από τα δύο φύλα και διαρκεί 12-13 ημέρες, περίπου.[31]

Από πληροφορίες που είχαν δημοσιευθεί στο Cheshire and Wirral Bird Reports, στο Ηνωμένο Βασίλειο, φαίνεται ότι το είδος ωοτοκεί δύο, συχνά τρεις, ή και τέσσερις φορές σε μια εποχή που διαρκεί μέχρι το Σεπτέμβριο, έτσι ώστε να διαθέτει τον υψηλότερο αναπαραγωγικό συντελεστή στρουθιόμορφων στην Ευρώπη, φθάνοντας τους 20 νεοσσούς σε ένα χρόνο. Αυτό επιτυγχάνεται με αλληλοεπικαλυπτόμενες προσπάθειες, δηλαδή το αρσενικό κατασκευάζει νέα φωλιά και το θηλυκό ωοτοκεί ξανά, ενώ και οι δύο γονείς εξακολουθούν να ταΐζουν νεοσσούς από την πρώτη γέννα.[24] Οι νεοσσοί είναι φωλεόφιλοι, γεννιούνται δηλαδή γυμνοί και ανήμποροι και, χρειάζονται άμεση προστασία. Σιτίζονται και από τους δύο γονείς για 9-12 ημέρες, οπότε αποκτούν κανονικό πτέρωμα και είναι ικανά να πετάξουν. Αφού εγκαταλείψουν τη φωλιά, τρέφονται από τους γονείς τους για ακόμη 10-14 ημέρες, ενώ ανεξαρτητοποιούνται στις 20-25 ημέρες.[31][32]

Στην Ελλάδα, ο μουστακαλής παραμένει καθ’ όλη τη διάρκεια του έτους (επιδημητικός) και, φωλιάζει σε υγροτόπους της βόρειας και κεντρικής χώρας κυρίως.[13][33]
Κατάσταση πληθυσμού

Η τάση των πληθυσμών του είδους, σε παγκόσμιο επίπεδο, είναι δύσκολο να υπολογιστεί, δεδομένου ότι κάποιοι πληθυσμοί βαίνουν μειούμενοι, ενώ κάποιοι άλλοι όχι, ως αποτέλεσμα διαρκώς μεταβαλλομένων συνθηκών.[34] Ειδικά για τους ευρωπαϊκούς αναπαραγωγικούς πληθυσμούς, ισχύει ότι, αυτοί ήσαν σταθεροί μεταξύ 1970-1990, μειώθηκαν αισθητά σε ορισμένες χώρες κατά τη διάρκεια των ετών 1990-2000, κατόπιν όμως φαίνεται ότι ανέκαμψαν, ιδιαίτερα σε Ρωσία, Ουκρανία και Ρουμανία, οι οποίες είναι και οι χώρες με τους μεγαλύτερους ευρωπαϊκούς πληθυσμούς.[35] Αντίθετα, σε κράτη όπως το Βέλγιο, την Ελβετία, την Κροατία, την Τσεχία, τη Λευκορωσία και ιδιαίτερα την Ιρλανδία, το είδος φαίνεται ότι απειλείται.[35] Η IUCN, προς το παρόν κατατάσσει το είδος ως «Ελαχίστης Ανησυχίας» (LC), αλλά σε αρκετά ευρωπαϊκά κράτη ήδη απειλείται [1]

Στην Ελλάδα, ο μουστακαλής είναι αρκετά σπάνιος και μπορεί να απειληθεί στο άμεσο μέλλον.[36]
Κίνδυνοι

Η σημαντικότερη απειλή για το είδος, φαίνεται να είναι η μικρή αντοχή που εμφανίζει σε συνθήκες όπου επικρατεί δριμύ ψύχος, με αποτέλεσμα συχνούς αποδεκατισμούς ολόκληρων αποικιών.[26] Επίσης η καταστροφή των -εξαιρετικά ιδιαίτερων- ενδιαιτημάτων του, με τις καλαμιές έχουν διαδραματίσει σημαντικότατο ρόλο στην ύπαρξη του πτηνού, κάτι που άλλωστε αποτυπώνεται στην εξαφάνιση του υποείδους της Τουρκίας (βλ. Πίνακα υποειδών)
Μέτρα διαχείρισης

Στο Ηνωμένο Βασίλειο, ανάμεσα στα μέτρα προστασίας που ελήφθησαν για να αποτραπεί ο διαφαινόμενος κίνδυνος εξαφάνισης του είδους από τα νησιά, ήταν και η κατασκευή τεχνητών φωλιών, που προσπαθούσαν να μιμηθούν τις φυσικές. Οι φωλιές αυτές κατασκευάστηκαν και τοποθετήθηκαν και, μετά από 8 μόλις έτη, ένα ποσοστό 42% από αυτές, «προτιμήθηκαν» από τα πτηνά της περιοχής, ιδιαίτερα εκείνες που είχαν τοποθετηθεί πάνω από το νερό. Οι φωλιές κατασκευάστηκαν, βέβαια, από καλάμια της περιοχής και αποδείχθηκαν εξαιρετικά επιτυχημένες.[37]
Άλλες ονομασίες

Στον ελλαδικό χώρο o Μουστακαλής απαντά και με τις ονομασίες Πάνουρος, Μουστακοπάνουρος [13] και Καλαμογιαννίτσαρος.[38]
Σημειώσεις

i. ^ Η εξαφάνιση του συγκεκριμένου υποείδους, οφείλεται πιθανότατα στην ξηρασία που έπληξε την περιοχή της λίμνης Αμίκ [6]

ii. ^ Στην Κύπρο καταγράφεται ως σπάνιος χειμερινός επισκέπτης [39]
Παραπομπές

BirdLife International (2012). Panurus biarmicus στην Κόκκινη Λίστα Απειλούμενων Ειδών της IUCN. Έκδοση 2013.2. Διεθνής Ένωση Προστασίας της Φύσης (IUCN). Ανακτήθηκε 28 Μαρτίου 2014.
Howard and Moore, p. 622
Bulletin B.O.C., Vol. 115, no. 1, p 132
http://ibc.lynxeds.com/species/bearded-parrotbill-panurus-biarmicus
http://creagrus.home.montereybay.com/Reedling.html
Saygili et al
BirdLife International and NatureServe (2012). «Panurus biarmicus: Χάρτης γεωγραφικής κατανομής». IUCN. Ανακτήθηκε στις 28 Μαρτίου 2014.
Roselaar
Snow and Perrins
http://ibc.lynxeds.com/species/http://ibc.lynxeds.com/species/bearded-parrotbill-panurus-biarmicus
Durr et al
Surmacki and Stępniewski
Όντρια, σ. 209
Snow & Perrins
Brazil
Heinzel et al, p. 306
Burton & Burton
Grewal et al
Beaman & Madge
Coomber
http://www.ibercajalav.net/img/388_BeardedReedlingP._biarmicus.pdf
Όντρια, σ 209
Robson
http://www.cheshireandwirralbirdatlas.org/species/bearded-tit-breeding.htm
Bruun, p. 270
Singer, p. 318
Perrins, p. 182
Scott & Forrest, p. 168
Avon & Tilford, p. 110
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1439-0310.2002.00821.x/abstract
Harrison, p. 279
http://blx1.bto.org/birdfacts/results/bob13640.htm
Κόκκινο Βιβλίο, σ 160
Robson in del Hoyo et al
http://www.birdlife.org/datazone/userfiles/file/Species/BirdsInEuropeII/BiE2004Sp8044.pdf
Πάπυρος Λαρούς Μπριτάνικα
Wilson
http://grevena-fauna.blogspot.gr/2013/01/panurus-biarmicus.html

Σφήκας, σ. 88

Πηγές
Wikispecies logo
Τα Βικιείδη έχουν πληροφορίες για το θέμα:
Panurus biarmicus
Commons logo
Τα Wikimedia Commons έχουν πολυμέσα σχετικά με το θέμα
Μουστακαλής

Howard and Moore, Checklist of the Birds of the World, 2003.
Colin Harrison, Nests, Eggs and Nestlings Of British and European Birds, Collins, 1988.
Christopher Perrins, Birds of Britain and Europe, Collins 1987.
Bertel Bruun, Birds of Britain and Europe, Hamlyn 1980.
Hermann Heinzel, RSR Fitter & John Parslow, Birds of Britain and Europe with North Africa and Middle East, Collins, 1995
Colin Harrison & Alan Greensmith, Birds of the World, Eyewitness Handbooks, London 1993
Detlef Singer, Field Guide to Birds of Britain and Northern Europe, The Crowood Press, Swindon 1988
Jim Flegg, Field Guide to the Birds of Britain and Europe, New Holland, London 1990
Dennis Avon and Tony Tilford, Birds of Britain and Europe, a Guide in Photographs, Blandford 1989
R. Grimmett, C. Inskipp, T. Inskipp, Birds of Nepal, Helm 2000
Peter Colston and Philip Burton, Waders of Britain and Europe, Hodder & Stoughton, 1988
Bob Scott and Don Forrest, The Birdwatcher’s Key, Frederick Warne & Co, 1979
Γιώργος Σφήκας, Πουλιά και Θηλαστικά της Κρήτης, Ευσταθιάδης, 1989
Γιώργος Σφήκας, Πουλιά και Θηλαστικά της Κύπρου, Ευσταθιάδης, 1991
Πάπυρος-Λαρούς Μπριτάνικα, τόμος 43, λήμμα «Μουστακαλής»
Ιωάννη Όντρια, Πανίδα της Ελλάδας, τόμος Πτηνά.
Ιωάννη Όντρια, Συστηματική Ζωολογία, τεύχος 3.
Ντίνου Απαλοδήμου, Λεξικό των ονομάτων των πουλιών της Ελλάδας, 1988.
Σημαντικές Περιοχές για τα Πουλιά της Ελλάδας (ΣΠΕΕ), ΕΟΕ 1994
«Το Κόκκινο Βιβλίο των Απειλουμένων Σπονδυλοζώων της Ελλάδας, Αθήνα 1992»
Γεωργίου Δ. Μπαμπινιώτη, Λεξικό της Νέας Ελληνικής Γλώσσας, Αθήνα 2002
BirdLife International. 2004. Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. BirdLife International, Cambridge, U.K.
IUCN Red List: http://www.iucnredlist.org/
Alström P., P.G.P. Ericson, U. Olsson, and P. Sundberg. 2006. Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvoidea. Molecular Phylogenetics & Evolution 38: 381-397.
Barker, F.K., A. Cibois, P. Schikler, J. Feinstein, and J. Cracraft. 2004. Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proc. Nat. Acad. Sci. 101: 11040-11045.
Hans-Günther Bauer, Einhard Bezzel und Wolfgang Fiedler (Hrsg): Das Kompendium der Vögel Mitteleuropas: Alles über Biologie, Gefährdung und Schutz. Band 2: Passeriformes – Sperlingsvögel, Aula-Verlag Wiebelsheim, Wiesbaden 2005, ISBN 3-89104-648-0
Beaman, M. and Madge, S. (1998) The Handbook of Bird Identification for Europe and the Western Palearctic. A&C Black, London.
Urs N. Glutz von Blotzheim (Hrsg.): Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bearbeitet u. a. von Urs N. Glutz von Blotzheim und Kurt M. Bauer. Band 13/I, Passeriformes (4. Teil), Muscicapidae - Paridae. Aula-Verlag, Wiesbaden 1993, S. 267-318. ISBN 3-89104-022-9.
Brazil, M. (2009) Field Guide to the Birds of East Asia: Eastern China, Taiwan, Korea, Japan and Eastern Russia. A&C Black, London.
Burton, M. and Burton, R. (2002) The International Wildlife Encyclopedia. Third Edition. Marshall Cavendish Corporation, New York.
Cibois, A. 2003. Mitochondrial DNA phylogeny of babblers (Timaliidae). Auk 120: 35-54.
Coomber, R. (1990) A Photographic Encyclopedia of Birds. Smithmark Publications, New York.
Cramp, S., and Perrins, C.M., eds. 1993. Handbook of Europe, the Middle East and North Africa: the Birds of the Western Palearctic. Vol. VII. Oxford Univ. Press, Oxford.
Durr, T., Sohns, G. and Wawrzyniak, H. 1999. Ringfundauswertung in Ostdeuchland beringter bzw. kontrollierter Bartmeisen (Panurus biarmicus). Vogelwarte 40: 117–129.
Grewal, B., Harvey, B. and Pfister, O. (2002) A Photographic Guide to the Birds of India and the Indian Subcontinent, including Pakistan, Nepal, Bhutan, Bangladesh, Sri Lanka and The Maldives. Princeton University Press, New Jersey.
Jønsson, K.A., and J. Fjeldså. 2006. A phylogenetic supertree of oscine passerine birds. Zoologica Scripta 35: 149-186.
Robson, Craig (2007). "Family Paradoxornithidae (Parrotbill)". In del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Christie, David. Handbook of the Birds of the World. Volume 12: Picathartes to Tits and Chickadees. Barcelona: Lynx Edicions. pp. 292–320. ISBN 978-84-96553-42-2.
Roselaar, C.S. 1995. Songbirds of Turkey – Taxonomy, Morphology,and Distribution: An Atlas of Biodiversity of Turkish Passerine Birds, Pica Press, Mountfield, UK.
Fulya SAYGILI, Nuri YİĞİT Pınar CAM, Duygu YÜCE: Morphometric and allozymic ifferences between Bearded Tit Panurus biarmicus (Aves: Passeriformes) subpopulations in a large wetland and a small pond in central Anatolia, Turkey
Snow, D.W. and Perrins, C.M. 1998. The Birds of the Western Palearctic, Vol. 2: Passerines. Oxford Press, New York.
Surmacki, A. and Stępniewski, J. 2003. A survey of the Bearded Tit Panurus biarmicus during the non-breeding season in a landscape of western Poland. Acta Ornithol. 38: 53–58.
Wilson J, «Nest box provision to provide additionalnesting sites for bearded tits Panurus biarmicus at Leighton Moss RSPB Reserve, Lancashire, England», Conservation Evidence (2005) 2, 30-32