Κιτρινοκαλιακούδα

 

Η Κιτρινοκαλιακούδα είναι πτηνό της οικογενείας των Κορακιδών, που απαντά και στον ελλαδικό χώρο. Η επιστημονική ονομασία του είδους είναι Pyrrhocorax graculus και περιλαμβάνει 3 υποείδη. Στην Ελλάδα απαντά το υποείδος Pyrrhocorax graculus graculus (Linnaeus, 1766).[3]

Είναι προσαρμοσμένη να ζει σε μεγάλα έως πολύ μεγάλα υψόμετρα, ενώ πιθανότατα φωλιάζει στο μεγαλύτερο υψόμετρο από οποιοδήποτε άλλο πτηνό (βλ Βιότοπος).

Κιτρινοκαλιακούδα
Κατάσταση διατήρησης
Ελαχίστης Ανησυχίας (IUCN 3.1) [2]
Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο: Ζώα (Animalia) Συνομοταξία: Χορδωτά (Chordata) Ομοταξία: Πτηνά (Aves) Τάξη: Στρουθιόμορφα (Passeriformes) Οικογένεια: Κορακίδες (Corvidae) Γένος: Πυρροκόραξ (Pyrrhocorax) (Tunstall, 1771) Είδος: P. graculus
Διώνυμο
Pyrrhocorax graculus (Πυρροκόραξ o κιτρινόραμφος) [1] [i] Linnaeus, 1766
Υποείδη
Pyrrhocorax graculus digitatus Pyrrhocorax graculus forsythi Pyrrhocorax graculus graculus

Ονοματολογία

Η ονομασία του γένους είναι σύνθετη ελληνική και προέρχεται από τις επί μέρους λέξεις πυρρός (= αυτός που έχει το χρώμα του πυρός, της φωτιάς) + κόραξ (=ο κόρακας, το κοράκι). Γι’ αυτό ο σωστός συλλαβισμός είναι με δύο και όχι με ένα ρ, διότι η λέξη δεν προέρχεται από το πυρ: πυρρός, -ά, -όν (αρχαιοπρ.) αυτός που έχει το χρώμα τής φωτιάς, o ξανθοκόκκινος. [ΕΤΥΜ. αρχ. επίθ. (ήδη μυκ. ανθρωπωνύμια Pu-wo, Pu-wa, Pu-wi-no), που συνδ. με τις λ. πυρ και πυρσός (δωρ.). Σύμφωνα με την πιο ασφαλή ερμηνεία, οι τ. πυρρός και πυρσός προέρχονται από το ουσ. πυρ, αλλά παράγονται από διαφορετικά επιθήματα: πυρρός < *πυρ-Ρός (όπως επιμαρτυρούν οι τ. τής Μυκηναϊκής) < πυρ + επίθημα -Εός (πβ. πολιός < *πολι-Ρός), ενώ πυρσός < πυρ + επίθημα -σός. Η υιοθέτηση κοινού αρχικού τ. *πυρσ-Ρός δεν προσφέρει ικανοποιητικές απαντή-σεις].[4]

Η ονομασία δόθηκε μεν από τον Λινναίο το 1766, αλλά είναι προφανές ότι αναφερόταν στο έτερο είδος την Κοκκινοκαλιακούδα, η οποία και περιγράφηκε πρωτύτερα, το 1758. Άλλωστε η κοκκινοκαλιακούδα διαθέτει κοκκινόξανθο χρώμα τόσο στο ράμφος όσο και στα κάτω άκρα (ταρσούς και πόδια), ενώ η κιτρινοκαλιακούδα μόνο στα κάτω άκρα. Επειδή όμως τα δύο είδη είναι συγγενικά, διατηρήθηκε η ονομασία και για την κιτρινοκαλιακούδα.[5] Μάλιστα, κατά το σχετικά πρόσφατο παρελθόν, πολλοί φυσιοδίφες όταν έκαναν αναφορά στο είδος εννοούσαν -λανθασμένα- την κοκκινοκαλιακούδα.[6][7]

Ωστόσο, παραμένει αινιγματική η απόδοση από τον Λινναίο, της ονομασίας του είδους graculus. Στα σημαντικότερα λεξικά της Λατινικής γλώσσας, υπάρχουν κάποιες αναφορές με την απόδοση της λέξης ως «κόραξ» [ii], με όλη τη συνεπακόλουθη ασάφεια, αφού δεν καθορίζεται επακριβώς η φύση του πτηνού.[8][9]

Πιο πιθανή φαίνεται η παρακάτω εκδοχή: στο έργο του Πλινίου του Πρεσβυτέρου, «Φυσική Ιστορία» (Βιβλίο 10, κεφάλαιο 17), υπάρχει αναφορά στο όνομα graculus, ως κάποιο μυθικό πουλί που «φέρνει κακοτυχία, φέρνει τη φωτιά», εξ αιτίας του οποίου, πόλη έπρεπε κατ'επανάληψη να εξαγνιστεί. Τι είδους πουλί ήταν αυτό, δεν βρίσκουμε πουθενά απάντηση, ούτε είναι γνωστό από την παράδοση. Είναι, λοιπόν, πιθανόν ο Λινναίος να είχε κατά νου το συγκεκριμένο χρονικό, αλλά αυτό ουδέποτε θα γίνει επακριβώς γνωστό.[10]

Η ελληνική λαϊκή ονομασία έχει τις ρίζες της στην αρχαία ελληνική λέξη κολοιός, αγνώστου λοιπής ετυμολογίας. Η λέξη αυτή αναφέρεται συχνά τόσο στον Αριστοτέλη όσο και στον Αριστοφάνη και πιθανότατα σήμαινε το συγκεκριμένο πουλί (βλ. Κουλτούρα). Από τη λέξη αυτή προήλθε η, μεγεθυντικής σημασίας, λέξη κάλοιακας, η οποία με το επίθημα -ούδα έδωσε τη σημερινή λέξη: ΕΤΥΜ. < κάλοιακας (+ επίθημα -ούδα,πβ. πεταλ-ούδa) < κόλοιακας < αρχ. κολοιός, ίδια σημ. (κατ' αναλογίαν προςτο κόρακας), αγν. ετύμου].[11]

Σύμφωνα με τα προαναφερθέντα, η ορθή γραφή της λέξης είναι καλοιακούδα, διότι η γραφή με το απλό ι στερείται ετυμολογικής βάσης.[11][12]

Συστηματική Ταξινομική

Η κιτρινοκαλιακούδα περιγράφηκε για πρώτη φορά από το Λινναίο ως Corvus graculus, στο περίφημο έργο του Systema Naturae το 1766.[5] Μεταφέρθηκε στο σημερινό του γένος, Pyrrhocorax, από τον Άγγλο ορνιθολόγο Marmaduke Tunstall το 1771 στο έργο του Ornithologia Britannica,[13] μαζί με το μοναδικό άλλο μέλος του γένους, την κοκκινοκαλιακούδα, P. pyrrhocorax.[14]

Οι πιο στενοί συγγενείς τους θεωρείτο παλαιότερα ότι, ήσαν τα κορακοειδή του γένους Corvus, ειδικά οι κάργιες,[15] αλλά οι αναλύσεις DNA του κυτοχρώματος β δείχνουν ότι το γένος Pyrrhocorax, μαζί με το γένος Temnurus, είχαν αποκλίνει νωρίς από τα υπόλοιπα μέλη της οικογένειας Corvidae.[16]
Γεωγραφική κατανομή υποειδών
Χάρτης εξάπλωσης του Pyrrhocorax graculus, όπου φαίνεται ξεκάθαρα η τάση του είδους να μένει μόνιμα σε μια περιοχή (επιδημητικό)

Τα υποείδη της κιτρινοκαλιακούδας κατανέμονται σε μία σχετικά στενή και κατακερματισμένη ζώνη που εκτείνεται κατά μήκος των ορέων της νότιας Παλαιαρκτικής, με ανατολικότερο σημείο της, τα νοτιοδυτικά του Οροπεδίου του Θιβέτ. Από εκεί, επεκτείνεται κατά πάσα πιθανότητα βορειοδυτικά προς τα υψίπεδα της Τάκλα Μακάν και Λοπ Νουρ.[17] Ακόμη πιο δυτικά, η ζώνη συνεχίζεται στα όρη Τιαν Σαν και Χίντου Κους, ακολουθεί ένα μεγάλο κενό, για να συνεχιστεί στα όρη Ζάγκρος και Άλμπορτς του Ιράν. Στη συνέχεια, ακολουθούν οι περιοχές του Καυκάσου, η Μικρά Ασία και κάποιοι θύλακες στην Εγγύς Ανατολή (Λίβανος, Ισραήλ), όπου και οριοθετείται το δυτικό ασιατικό όριο της επικράτειας.

Στην Ευρώπη, η περιοχή εξάπλωσης περιλαμβάνει την Κρήτη, τη Δυτική Ροδόπη και τα βουνά των Βαλκανίων και της Δαλματικών Άλπεων. Από εκεί, η περιοχή κατανομής εκτείνεται σε όλες τις Άλπεις, όπου βρίσκονται και οι μεγαλύτεροι πληθυσμοί, όπως και τα βόρεια και κεντρικά Απέννινα. Στη δυτική Μεσόγειο το είδος βρίσκεται μόνο στη Σαρδηνία. Τέλος, στην Ιβηρική Χερσόνησο, η επικράτεια περιλαμβάνει τα Πυρηναία , τα Κανταβρικά όρη και τη Sierra de Guadarrama.

Στην Αφρική, το είδος απαντά στον μαροκινό Άτλαντα.

Η κιτρινοκαλιακούδα είναι ένα τυπικό μη μεταναστευτικό είδος. Σε όλες τις περιοχές της επικρατείας της, ζει και αναπαράγεται μόνιμα, καθ’όλη τη διάρκεια του έτους. Μόνο τα νεαρά και μη αναπαραγόμενα άτομα περνούν το φθινόπωρο μεταξύ των επιμέρους πληθυσμών αναπαραγωγής και, πάντοτε σε μικρές αποστάσεις.[18][19]

Αρ.	Υποείδος	Περιοχές αναπαραγωγής (επιδημητικό ή/και καλοκαιρινός επισκέπτης)	Περιοχές μετακίνησης ή/και διαχείμασης	Σημειώσεις
1	Pyrrhocorax graculus digitatus	Ν Τουρκία, Λίβανος, ανατολικά προς ΝΔ Ιράν	Μόνιμοι πληθυσμοί	Περιγράφηκε το 1833, ως Pyrrhocorax alpinus var. digitatus
2	Pyrrhocorax graculus forsythi	Όρη της Ασίας (βλ. παραπάνω)	Μόνιμοι πληθυσμοί	Είναι το κύριο ασιατικό υποείδος, αλλά υπάρχει διαφωνία για το αν πρέπει να διαχωριστεί από το 1 [20][21]
3	Pyrrhocorax graculus graculus	Ευρώπη, Β Αφρική, Β Τουρκία, Καύκασος, Β Ιράν	Κυρίως μόνιμοι πληθυσμοί, αν και υπάρχουν μετακινήσεις κάποιων βορειοαφρικανικών ατόμων προς τη Ν Ισπανία	Είναι το ευρωπαϊκό υποείδος

Πηγές:[3][19][22]

(σημ. με έντονα γράμματα το υποείδος που απαντά στον ελλαδικό χώρο)

Τυχαίοι, περιπλανώμενοι επισκέπτες έχουν αναφερθεί μεταξύ άλλων από το Βέλγιο, την Πορτογαλία, την Ουγγαρία, τη Σλοβακία και την Κύπρο.[2]

Στην Ελλάδα, η κιτρινοκαλιακούδα είναι επιδημητικό είδος, απαντά δηλαδή μόνιμα στις ορεινές περιοχές όλης της χώρας, αλλά είναι περιορισμένο τοπικά.[23]
Βιότοπος
Τυπικός φυσικός οικότοπος της Κιτρινοκαλιακούδας

Η κιτρινοκαλιακούδα είναι ένα τυπικό πτηνό μεγάλου υψομέτρου. Το ευρωπαϊκό υποείδος αναπαράγεται, υπό φυσιολογικές συνθήκες μεταξύ 1260-2880 μ., στο Μαρόκο μεταξύ 2880-3900 μ., ενώ στα Ιμαλάια μεταξύ 3500-5000 μ.[14] Το μικρότερο υψόμετρο όπου αναπαράγεται βρίσκεται στην περιοχή των Βαλκανίων, στα 500 έως 1500 μέτρα.[24]

Υπάρχει αναφορά για φώλιασμα στα 6500 μέτρα, το μεγαλύτερο υψόμετρο που έχει καταγραφεί σχετικά με την αναπαραγωγή πτηνών -μεγαλύτερο ακόμη και από τη συγγενική κοκκινοκαλιακούδα, που φαίνεται να υστερεί στη διαιτητική της προσαρμογή στα μεγάλα υψόμετρα-.[25][26] Επιπροσθέτως, υπάρχει αναφορά ότι οι κιτρινοκαλιακούδες ακολουθούν τους ορειβάτες στο Έβερεστ, μέχρι τα 8.200 μέτρα! [27]

Στην εποχή αναπαραγωγής, συνήθως φωλιάζει σε κοιλότητες και ρωγμές σε απρόσιτους γκρεμούς, αν και σε τοπικό επίπεδο μπορεί επίσης να χρησιμοποιεί βράχια σε πεδινές εκτάσεις,[28] ενώ αναζητά την τροφή της σε ανοικτά ενδιαιτήματα, όπως αλπικά λιβάδια και πλαγιές με σάρες, κοντά στη γραμμή των δέντρων ή και χαμηλότερα. Η αναζήτηση της τροφής της, την αναγκάζει να διανύει δεκάδες χιλιόμετρα σε καθημερινή βάση, αφού οι τοποθεσίες όπου τρέφεται απέχουν τις περισσότερες φορές πολύ από τις θέσεις όπου φωλιάζει. Στα δυτικά Βαλκάνια απαντά σε καρστικές περιοχές, όπου οι ασβεστολιθικές ή δολομιτικές δομές σχηματίζουν θέσεις στις οποίες αρέσκεται ιδιαίτερα.

Εκτός αναπαραγωγικής περιόδου, κυρίως το χειμώνα, οι κιτρινοκαλιακούδες κατεβαίνουν χαμηλότερα και συναθροίζονται συχνά γύρω από οικισμούς, χιονοδρομικά κέντρα, ξενοδοχεία και άλλες τουριστικές εγκαταστάσεις.[29] Άλλωστε, είναι πολύ οικείο στους κατοίκους και τουρίστες των Άλπεων, όπου συχνά συνηθίζει να περιμένει έξω από τα παράθυρα των σπιτιών ή των ξενοδοχείων για να πάρει τροφή από τους ενοίκους.[15]

Στην Ελλάδα απαντά στις ορεινές περιοχές, ιδιαίτερα εκείνες με απότομες πλαγιές, διάσπαρτα βράχια και ρωγμές.[23]
Μορφολογία
Ενήλικη Κιτρινοκαλιακούδα

Η κιτρινοκαλιακούδα ξεχωρίζει εύκολα από τα συγγενικά της κορακοειδή από το συνδυασμό του κίτρινου ράμφους της με τα κόκκινα κάτω άκρα (ταρσοί και πόδια). Ωστόσο, από κάποια απόσταση, επειδή δεν διακρίνονται αυτά τα χαρακτηριστικά μοιάζει με την κοκκινοκαλιακούδα, ενώ σε σχέση με το Κοράκι είναι σημαντικά μικρότερη σε μέγεθος. Χαρακτηρίζεται από το κίτρινο, ελαφρά καμπυλωτό ράμφος της, το οποίο, όμως, είναι σημαντικά μικρότερο και στενότερο σε σύγκριση με εκείνο της κοκκινοκαλιακούδας (P. pyrrhocorax). Επίσης, εν πτήσει, τα πρωτεύοντα ερετικά πτερά εξέχουν από την πτέρυγα λιγότερο. Η βάση του ράμφους είναι καλυμμένη με μικρές, πυκνές τούφες από ρινικές σμήριγγες. Τα πόδια και τα δάχτυλα των ποδιών είναι ισχυρά, κάτι αναμενόμενο για τα κορακοειδή που ζουν σε αυτά τα υψόμετρα. Υπάρχει σεξουαλικός διμορφισμός, αλλά όχι ιδιαίτερα έντονος, με τα αρσενικά να είναι κατά μέσο όρο μεγαλύτερα και βαρύτερα από τα θηλυκά, όμως στις επί μέρους μετρήσεις των χαρακτηριστικών των δύο φύλων, αυτά μπορεί να αλληλοαναιρούνται στις διαστάσεις τους.

Υπάρχει η θεωρία ότι το μέγεθος των υποειδών αυξάνεται, από τα δυτικά προς τα ανατολικά, ακολουθώντας τον Κανόνα του Μπέργκμαν, που υποστηρίζει ότι το μέγεθος αυξάνεται παράλληλα με το υψόμετρο και τη μείωση της θερμοκρασίας (τα ασιατικά υποείδη ζουν σε υψηλότερες και ψυχρότερες περιοχές).[14][29] Ωστόσο, οι επί μέρους μετρήσεις δίνουν, κάποιες φορές, μια διαφορετική εικόνα. Για παράδειγμα, αν και οι κινεζικοί πληθυσμοί είναι κατά μέσο όρο μεγαλύτεροι σε μέγεθος από τους ευρωπαϊκούς, έχουν εν τούτοις κοντύτερα πόδια και ράμφος.[30][31]
Σχηματική συγκριτική παράσταση των δύο ειδών καλιακούδας

Το πτέρωμα είναι ομοιόμορφα μαύρο και εμφανίζει διαφορετική υφή από το πτέρωμα της κοκκινοκαλιακούδας με, μόνο μια αμυδρή ανταύγεια. Αυτή είναι ιδιαίτερα εμφανής στο κεφάλι, σαν γαλαζωπή μεταλλική γυαλάδα, και στα ελάσσονα καλυπτήρια πτερά. Πάντως, είναι χαρακτηριστικό ότι όσο περισσότερο εκτίθεται το πουλί στον ήλιο, τόσο πιο θαμπό είναι το πτέρωμά του. Το χρώμα των ταρσών κυμαίνεται μεταξύ του χρώματος της φωτιάς και του πορτοκαλί, ενώ μερικές φορές μπορεί να είναι φωτεινό κίτρινο. Οι ισχυροί γαμψώνυχες έχουν μαύρο χρώμα, ενώ η ίριδα είναι σκούρα καστανή ή μαύρη. Τα αρσενικά, αν και πιο ευμεγέθη, δύσκολα ξεχωρίζουν από τα θηλυκά. Τα νεαρά άτομα μοιάζουν πολύ με τους ενήλικες, αλλά οι ταρσοί τους πλησιάζουν περισσότερο το σκούρο καφέ, παρά το κόκκινο. Επιπλέον, το πτέρωμά τους είναι πιο «θαμπό» από ό, τι στα ενήλικα άτομα, ενώ και η ίριδα δείχνει μια ελαφρύτερη καφέ απόχρωση.[32]

Μήκος σώματος: (33-)36 έως 38(-39) εκατοστά
Άνοιγμα πτερύγων: 75-85 εκατοστά
Μήκος ράμφους: 3,5-4 εκατοστά
Μήκος ουράς: 12-14 εκατοστά
Μήκος ταρσού: 39-47 χιλιοστά
Βάρος: 188 έως 252 γραμμάρια (τα αρσενικά είναι ογκωδέστερα και βαρύτερα από τα θηλυκά)

Τροφή
Σκαθάρι Selatosomus aeneus από τα αγαπημένα εδέσματα της κιτρινοκαλιακούδας

Η κιτρινοκαλιακούδα έχει ως βασική διατροφή διάφορα ασπόνδυλα, ιδιαίτερα κατά την εποχή αναπαραγωγής, αλλά γενικότερα μπορεί να τραφεί με οποιαδήποτε ζωική ή φυτική τροφή, ανάλογα με τις καιρικές συνθήκες και το περιβάλλον όπου βρίσκεται. Την άνοιξη και το καλοκαίρι έχει ως βασική λεία Κολεόπτερα (κυρίως Selatosomus aeneus και Otiorhynchus morio, όπως έχουν καταδείξει τα περιττώματά τους), σαλιγκάρια, αρθρόποδα και τις προνύμφες τους, γαιοσκώληκες, ακρίδες και κάμπιες (ιδιαίτερα των Διπτέρων).[15] Ωστόσο, το φθινόπωρο, το χειμώνα και νωρίς την άνοιξη, η διατροφή εμπλουτίζεται με φρούτα και καρπούς, ιδιαίτερα σωρoκάρπια (berries) και κώνους (κουκουνάρια), εάν υπάρχουν σε επαρκή ποσότητα. Δείχνει ιδιαίτερη εκτίμηση στους καρπούς της Μελικουκιάς (Celtis australis), της αγριοτριανταφυλλιάς (Rosa sp.) και του Ιπποφαούς (Hippophae rhamnoides).[15] Έχει, επίσης, παρατηρηθεί να τρώει κρόκους, ιδιαίτερα τα άνθη του Crocus vernus albiflorus, ίσως επειδή είναι πλούσια σε καροτενοειδή.[33] Τέλος, συλλαμβάνει ένα σημαντικό μέρος της τροφής της ακόμη και εν πτήσει, δηλαδή πετάει σε χαμηλό ύψος κόντρα στον άνεμο, για να πιάσει ακρίδες και άλλα έντομα.[34]

Ωστόσο, ιδιαίτερα κατά τις τελευταίες δεκαετίες, μεγάλο μέρος της διατροφής του πτηνού, αποτελούν τα ανθρώπινα αποφάγια, ή οποιαδήποτε τροφή προσφέρεται από τον άνθρωπο. Το φαινόμενο αυτό παρατηρείται έντονα κατά τη διάρκεια του χειμώνα, στις τουριστικές περιοχές των Άλπεων, ιδιαίτερα στα ξενοδοχεία και τα καταφύγια που είναι κτισμένα σε μεγάλα υψόμετρα, ή σε χώρους πικ-νικ. Δεν είναι ασυνήθιστο, το αντίθετο μάλιστα, να περιμένουν υπομονετικά και άφοβα μέσα στα πλήθη των τουριστών, για να πάρουν κάτι από τα χέρια τους.[30]
Κιτρινοκαλιακούδα περιμένοντας τροφή σε τουριστικό θέρετρο

Εκεί όπου η πρόσθετη τροφή είναι διαθέσιμη, τα σμήνη το χειμώνα είναι μεγαλύτερα και περιέχουν ένα υψηλό ποσοστό νεαρών ατόμων. Μάλιστα, τα νεαρά πουλιά συχνάζουν σε περιοχές με τη μεγαλύτερη διαθεσιμότητα τροφής, ακόμη και σε ορεινές χωματερές. Όταν όμως οι πηγές τροφής είναι περιορισμένες, οι ενήλικες επιβάλλονται στα νεαρά άτομα και, τα αρσενικά στα θηλυκά.[35] Οι θέσεις τροφοληψίας εναλλάσσονται υψομετρικά κατά τη διάρκεια του έτους , ανάλογα με τις κλιματολογικές συνθήκες, τη διαθεσιμότητα και την ποιότητα της τροφής. Κατά τη διάρκεια της περιόδου αναπαραγωγής, τα πουλιά παραμένουν πάνω από την γραμμή των δέντρων (αλπική γραμμή), αν και εναλλακτικά μπορούν να χρησιμοποιήσουν τα τρόφιμα που παρέχονται από τους τουρίστες. Οι μετακινήσεις σε χαμηλότερα υψόμετρα αρχίζουν με τις πρώτες χιονοπτώσεις και, η σίτιση τη μέρα γίνεται κατά κύριο λόγο στους πυθμένες των κοιλάδων (ή κοντά σ’αυτές), όταν βαθαίνει η χιονοκάλυψη, αν και τα πουλιά επιστρέφουν στα βουνά για να κουρνιάσουν. Τον Μάρτιο και τον Απρίλιο οι κιτρινοκαλιακούδες συχνάζουν στα χωριά στις κορυφές των κοιλάδων ή στα κενά από χιόνι σημεία, πριν από την επιστροφή τους στα αλπικά λιβάδια.[30] Τα ταξίδια για αναζήτηση τροφώς μπορεί να καλύψουν 20 χμ. σε απόσταση και 1.600 μ. σε υψομετρική διαφορά. Στις Άλπεις, η ανάπτυξη των χιονοδρομικών κέντρων πάνω από τα 3.000 μ., έχει επιτρέψει σε περισσότερα πουλιά να παραμένουν σε μεγάλα υψόμετρα κατά τη διάρκεια του χειμώνα.[29]

Σε περίπτωση που, τα δύο είδη καλιακούδων απαντούν μαζί, το καλοκαίρι, αναζητούν την τροφή τους συλλογικά, διότι υπάρχει περιορισμένος ανταγωνισμός. Για το χειμώνα, μια ιταλική μελέτη κατέδειξε ότι η φυτική διατροφή για την κοκκινοκαλιακούδα ήταν σχεδόν αποκλειστικά βολβοί γκάγκεας (Gagea sp), παρμένοι από το έδαφος, ενώ η κιτρινοκαλιακούδα τρεφόταν με σωροκάρπια (berries) και καρπούς αγριοτριανταφυλλιάς (Rosa sp.).[26] Στα ανατολικά Ιμαλάια, το Νοέμβριο, οι κιτρινοκαλιακούδες εμφανίζονται κυρίως σε δάση αρκεύθου (Juniperus sp.) όπου τρέφονται με τους καρπούς του φυτού.[36]

Τόσο η κιτρινοκαλιακούδα όσο και η κοκκινοκαλιακούδα, έχουν τη συνήθεια να «αποταμιεύουν» τροφή, κρύβοντάς την σε ρωγμές ή σχισμές και καλύπτοντας το άνοιγμα με χαλίκια ή βότσαλα.[37]

Πτήση
Κιτρινοκαλιακούδα εν πτήσει

Οι κιτρινοκαλιακούδες περνούν ένα μεγάλο μέρος της ημέρας στο έδαφος, όπου μετακινούνται με μικρά άλματα, ή με περπάτημα και τρέξιμο. Μπορούν να κάθονται στα κλαδιά των δέντρων ή θάμνων, αλλά τους αρέσει ιδιαίτερα να κάθονται σε «τεχνητές» θέσεις μεγάλου υψομέτρου, όπως κεραίες, στέγες, ή ηλεκτροφόρα καλώδια. Η πτήση του είδους χαρακτηρίζεται από μεγάλη ευελιξία, αρκετά ακροβατικά και έξυπνη χρήση των θερμικών ρευμάτων. Έτσι, τις ζεστές ημέρες, τα πουλιά μετακινούνται άκοπα σε μεγάλα ύψη, με λίγα φτεροκοπήματα. Όταν πετάνε μεμονωμένα ή κατά σμήνη, συχνά ακολουθούν τις καμπύλες του τοπίου, όπως απότομες πλαγιές και ορθοπλαγιές, κάνοντας μικρές αερολισθήσεις (glides). Οι συνηθισμένες ταχύτητες πτήσης, είναι της τάξης των 70-80 χμ/ώρα, αλλά έχουν καταγραφεί και κάθετες εφορμήσεις στα 200 χλμ/ώρα, περίπου. Στον αέρα διακρίνονται από τις συγγενικές κοκκινοκαλιακούδες, από την στρογγυλευμένη ουρά, τις στενότερες πτέρυγες και τις άκρες των πρωτευόντων ερετικών (βλ. Μορφολογία),[38], ενώ γυροπετούν (soaring) συχνότερα.[39]
Ηθολογία

Οι κιτρινοκαλιακούδες είναι κοινωνικά πουλιά που ζουν όλο το χρόνο κυρίως σε μεγάλες ομάδες. Μόνο περιστασιακά κινούνται σε ζεύγη ή μικρές οικογενειακές ομάδες. Μέσα στα σμήνη, υπάρχουν τα ζευγάρια αναπαραγωγής, τα οποία αναγνωρίζονται από τη μικρή απόσταση που αφήνουν μεταξύ τους, αλλά και νεαρά άτομα που δεν έχουν βρει ακόμη το ταίρι τους. Το μέγεθος του σμήνους ποικίλλει στη διάρκεια του έτους. Την άνοιξη είναι μικρότερο λόγω της απουσίας των αναπαραγωγικών ζευγαριών, ενώ φθάνει στο μέγιστό του στα τέλη του φθινοπώρου και του χειμώνα, όταν προστίθενται και τα νεαρά πτηνά. Τα μεγαλύτερα από αυτά τα σμήνη μπορεί να περιλαμβάνουν έως και 1.000 άτομα στις Άλπεις.[40]
Αναπαραγωγή

Τα αρσενικά μπορεί να ερωτοτροπούν με τα θηλυκά όλο το έτος, κυρίως όμως κατά τους χειμερινούς μήνες. Στο σκηνικό παίρνουν μέρος πολλά αρσενικά μαζί -μέχρι και 20 άτομα- αλλά συνήθως δεν υπάρχουν ιδιαίτερες διαμάχες μεταξύ τους. Η σεξουαλική ωριμότητα επιτυγχάνεται μετά τον 3ο χρόνο της ηλικίας τους.[41]

Η κιτρινοκαλιακούδα είναι μονογαμικό πτηνό, δείχνοντας υψηλή πίστη στο σύντροφό της χειμώνα-καλοκαίρι και, από έτος σε έτος.[42] Το φώλιασμα ξεκινάει συνήθως στα τέλη Απριλίου με αρχές Μαΐου, και κανονικά δεν γίνεται κατά αποικίες, αν και σε κατάλληλο βιότοπο πολλά ζευγάρια μπορεί να φωλιάζουν σε κοντινή απόσταση μεταξύ τους.[14] Σε εξαιρετικές περιπτώσεις, η αναπαραγωγική περίοδος μπορεί να επεκταθεί μέχρι τον Ιούλιο.

Στα εδάφη αναπαραγωγής (βλ. Βιότοπος), οι κιτρινοκαλιακούδες φωλιάζουν βαθιά στα βράχια, σε ορθοπλαγιές, σπηλιές, κοιλότητες, σχισμές ή γείσα, ακόμη και σε ένα εγκαταλελειμμένο κτίριο. Οι σχετικά ογκώδεις φωλιές, κατασκευάζονται από ρίζες, βλαστούς και μίσχους φυτών και, επιστρώνονται με χορτάρι, λεπτά κλαδάκια ή μαλλί.
Οι κάθετες ορθοπλαγιές με τα προσκείμενα αλπικά λιβάδια, αποτελούν ιδανική θέση φωλιάσματος για το είδος

Η γέννα αποτελείται συνήθως από 4 αυγά, αν και έχουν παρατηρηθεί μέχρι και 6 αυγά,[43] διαμέτρου 39Χ26,5 χιλιοστών, περίπου και, η εναπόθεσή τους γίνεται καθημερινά. Η επώαση πραγματοποιείται μόνον από το θηλυκό, ενώ το αρσενικό την εφοδιάζει με τροφή, διαρκεί δε 17-21 ημέρες, περίπου.[43] Οι νεοσσοί είναι φωλεόφιλοι, είναι δηλαδή ανήμποροι και χρειάζονται για καιρό την προστασία των γονέων τους, Πάντως, διαθέτουν ένα πυκνό κάλυμμα από υποτυπώδεις τρίχες, σε αντίθεση με εκείνους της κοκκινοκαλιακούδας, που γεννιούνται σχεδόν γυμνοί.[44] Αποκτούν κανονικό πτέρωμα και δοκιμάζουν τις πρώτες τους πτήσεις, 29-31 ημέρες μετά την εκκόλαψη,[29] αλλά μένουν στη φωλιά μέχρι 30-40 ημέρες μετά την εκκόλαψή τους.

Τα νεαρά πουλιά τρέφονται και από τους δύο γονείς, και μπορεί επίσης να τροφοδοτούνται από άλλους ενήλικες, όταν έχουν ολοκληρωμένο πτέρωμα και έχουν ενταχθεί στο σμήνος.[14]

Η δυνατότητα αναπαραγωγής στα μεγάλα υψόμετρα, οφείλεται κατά μεγάλο μέρος στο ότι, τα αυγά της κιτρινοκαλιακούδας φέρουν στο κέλυφός τους λιγότερους πόρους από τα αυγά των πτηνών που αναπαράγονται σε πεδινές περιοχές, και άρα, χάνουν λιγότερο νερό από την εξάτμιση στη χαμηλή ατμοσφαιρική πίεση που επικρατεί στα ψηλά βουνά.[45] Επί πλέον, τα έμβρυα των πτηνών που αναπαράγονται σε μεγάλο υψόμετρο, διαθέτουν αιμοσφαιρίνη με -γενετικά καθορισμένη- υψηλότερη τάση σύνδεσης με το οξυγόνο.[46]

Θηρευτές

Οι κυριότεροι φυσικοί θηρευτές της κιτρινοκαλιακούδας είναι ο Πετρίτης και ο Χρυσαετός, ενώ τη φωλιά της λεηλατεί συχνά το Κοράκι.[47][48][49]
Κατάσταση πληθυσμού

Για τους ανά την υφήλιο πληθυσμούς του είδους δεν υπάρχουν εκτιμήσεις ή προβλέψεις. Η διαδικασία απογραφής είναι δύσκολη, επειδή η εποχιακή εμφάνιση διαφέρει σε μεγάλο βαθμό και ακολουθεί τις αλλαγές στη διαθεσιμότητα τροφής. Μόνο σε μεμονωμένες ευρωπαϊκές χώρες τα πουλιά καταγράφονται με ακρίβεια. Περίπου το ήμισυ των ευρωπαϊκών αναπαραγωγικών ζευγαριών, απαντά στις Άλπεις. Ένα άλλο σημαντικό ποσοστό ζει στην Ισπανία. Το υπόλοιπο των ευρωπαϊκών αναπαραγόμενων πτηνών επικεντρώνεται στα Βαλκάνια. Οι απογραφές στη Μέση Ανατολή μετά βίας αναγνωρίζεται ως ακριβείς, ενώ οι πληθυσμοί στον Καύκασο και στην ανατολική Παλαιαρκτική, γενικότερα, θεωρούνται μεν σχετικά ευάλωτοι και περιορίζονται σε μεγάλα υψόμετρα, αλλά είναι σταθεροί. Κατά τους τελευταίους δύο αιώνες, το είδος εξαφανίστηκε μόνο τοπικά σε μερικές περιοχές, όπου ήταν σπάνιο πριν.[50]

Στη Βουλγαρία, ο αριθμός των τόπων αναπαραγωγής μειώθηκε από 77 μεταξύ 1950- 1981 σε μόλις 14 κατά την περίοδο 1996-2006, και ο αριθμός των ζευγαριών στις υπόλοιπες αποικίες ήταν πολύ μικρότερος. Η μείωση αυτή θεωρείται ότι οφείλεται στην απώλεια των πρώην ανοικτών λιβαδιών και, την μετατροπή τους σε θαμνώδη βλάστηση.[51]

Το είδος μπορεί να απειλείται τοπικά από συσσώρευση φυτοφαρμάκων και βαρέων μετάλλων στα ορεινά εδάφη, από τα πλημμυρικά φαινόμενα, το λαθραίο κυνήγι και άλλες ανθρώπινες διαταραχές,[51] αλλά η πιο μακροπρόθεσμη απειλή προέρχεται από την υπερθέρμανση του πλανήτη, η οποία θα μπορούσε να προκαλέσει μετακίνησή του από τις προτιμώμενες αλπικές ζώνες σε υψηλότερες, πιο περιορισμένες περιοχές, ή σε τοπικό επίπεδο να εξαφανιστεί εντελώς.[52] Άλλωστε, απολιθώματα των δύο ειδών καλιακούδας βρέθηκαν στα βουνά των Καναρίων Νήσων. Η τοπική εξαφάνιση των κιτρινοκαλιακούδων και το μειωμένο εύρος των κοκκινοκαλιακούδων στα νησιά μπορεί να οφείλεται στην αλλαγή του κλίματος ή την ανθρώπινη δραστηριότητα.[53]

Κατά τα άλλα, το είδος δεν υφίσταται ιδιαίτερες διώξεις, πιθανότατα λόγω του απροσίτου των οικοτόπων του. Αυτός είναι άλλωστε ο λόγος που, η IUCN έχει χαρακτηρίσει το πτηνό ως Ελαχίστης Ανησυχίας (LC).[2]
Κουλτούρα

Το πτηνό αναφέρεται ήδη στον Αριστοτέλη και τον Αριστοφάνη με γλαφυρό τρόπο, που σημαίνει ότι ήταν πολύ γνωστό στην αρχαία Ελλάδα, και το χρησιμοποιούσαν ως βασικό θέμα για τα γνωμικά και τις παροιμίες τους. Βέβαια, δεν είναι καθορισμένο ποιο από τα δύο είδη εννοούσαν στις αναφορές τους, αυτό όμως, έχει μικρή σημασία διότι μοιάζουν πολύ μεταξύ τους.

«Κολοιός ποτί κολοιόν» (Αριστοτέλης), για εκείνους που συναναστρέφονται τους ομοίους τους.
«Πολλοί...σφε κατακρώζουσι κολοιοί» (Αριστοφάνης), για δημοκόπους και αναιδείς ρήτορες.
«Κολοιός αλλοτρίοις πτεροίς αγάλλεται» (Αριστοφάνης), γι’ αυτούς που πετούν με ξένα φτερά.[54]

Αλλά και σήμερα είναι πολύ γνωστή η παροιμία «Μαύρη μαυρίλα πλάκωσε, μαύρη σαν καλιακούδα», που χρησιμοποιείται ευρέως για να περιγραφεί μία δύσκολη ή κακή κατάσταση.[11]
Άλλες ονομασίες

Στον ελλαδικό χώρο η Κιτρινοκαλιακούδα απαντά και με την ονομασία Γαυράνι[1]
Σημειώσεις

i. ^ Η ονομασία του είδους «κιτρινόραμφος» είναι απολύτως τεχνητή και χρησιμοποιείται καταχρηστικά, επειδή δεν υπάρχει κάποια κατάλληλη που να αντιστοιχεί στην λατινική «graculus» (βλ. Ονοματολογία)

ii. ^ Η γενική ονομασία «κόραξ», κατ’ ουσίαν δεν δίνει απαντήσεις για το τι είχε κατά νου ο Λινναίος, όταν ονόμαζε το είδος. Τα πράγματα περιπλέκονται περισσότερο, διότι σε κάποια λατινο-αγγλικά λεξικά υπάρχει η απόδοση με τη λέξη «Jackdaw», που όμως αντιστοιχεί στη σημερινή Κάργια.[8]
Παραπομπές

Απαλοδήμος, σ. 34
BirdLife International (2012). Pyrrhocorax graculus στην Κόκκινη Λίστα Απειλούμενων Ειδών της IUCN. Έκδοση 2013.2. Διεθνής Ένωση Προστασίας της Φύσης (IUCN). Ανακτήθηκε 28 Μαρτίου 2014.
Howard and Moore, p. 512
Μπαμπινιώτης, σ. 1522
(Latin) Linnaeus, C. (1766). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio duodecima. Holmiae. (Laurentii Salvii). p. 158.
Lilford et al
Temminck
http://books.google.gr/books?id=m2QSAAAAIAAJ&pg=PA268&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false
Woodhouse, Sidney Chawner (1982). The Englishman's pocket Latin-English and English-Latin dictionary. Taylor & Francis. p. 75. ISBN 0-7100-9267-9.
http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus:text:1999.02.0137:book=10:chapter=17&highlight=graculus
Μπαμπινιώτης, σ. 820
Πάπυρος Λαρούς Μπριτάνικα, τόμος 34, σ. 467
(Latin) Tunstall, M. (1771). Ornithologia Britannica: seu Avium omnium Britannicarum tam terrestrium, quam aquaticarum catalogus, sermone Latino, Anglico et Gallico redditus. London, J. Dixwell. p. 2.
Madge & Burn
Goodwin & Gillmor
Ericson et al
Meyer de Schauensee 1984, S. 549.
Glutz von Blotzheim & Bauer 1993, S. 1585.
BirdLife International and NatureServe (2012). «Pyrrhocorax graculus: Χάρτης γεωγραφικής κατανομής». IUCN. Ανακτήθηκε στις 28 Μαρτίου 2014.
Vaurie
Rasmussen, Pamela C.; Anderton J. C. (2006)
http://ibc.lynxeds.com/species/yellow-billed-chough-pyrrhocorax-graculus
Όντρια, σ. 155
Glutz von Blotzheim & Bauer 1993, S. 1580–1589
Bahn, H.; Ab, A. (1974)
Rolando & Laiolo
Silverstein Alvin; Silverstein, Virginia (2003). Nature's champions: the biggest, the fastest, the best. Courier Dover Publications. p. 17. ISBN 0-486-42888-5
Baumgart
Snow & Perrins
Laiolo et al
Cramp & Perrins 1994, S. 105.
Cramp & Perrins 1994, S. 104
McKibbin & Bishop
Cramp & Perrins 1994, p. 98
Delestrade
Laiolo, Paola (2003)
Wall
Cramp & Perrins 1994, p. 95-6
Bruun, p. 216
Glutz von Blotzheim & Bauer 1993, S. 1602-8
Glutz von Blotzheim & Bauer 1993, S. 1604-6
Delestrade & Stoyanov,
Harrison, p. 317
Starck & Ricklefs
Rahn
Black et al
"A year in the life of Choughs". Birdwatch Ireland. Retrieved 6 February 2008
"Release Update December 2003" (PDF). Operation Chough. Retrieved 6 February 2008
Rolando et al
del Hoyo et al, p.615
Stoyanov et al
Sekercioglu et al
Reyes

Πάπυρος Λαρούς Μπριτάνικα, τόμος 34, σ. 468

Πηγές
Wikispecies logo
Τα Βικιείδη έχουν πληροφορίες για το θέμα:
Pyrrhocorax graculus
Commons logo
Τα Wikimedia Commons έχουν πολυμέσα σχετικά με το θέμα
Κιτρινοκαλιακούδα

Howard and Moore, Checklist of the Birds of the World, 2003.
Collin Harrison, Nests, Eggs and Nestlings Of British and European Birds, Collins, 1988.
Christopher Perrins, Birds of Britain and Europe, Collins 1987.
Bertel Bruun, Birds of Britain and Europe, Hamlyn 1980.
Hermann Heinzel, RSR Fitter & John Parslow, Birds of Britain and Europe with North Africa and Middle East, Collins, 1995
Collin Harrison & Alan Greensmith, Birds of the World, Eyewitness Handbooks, London 1993
Detlef Singer, Field Guide to Birds of Britain and Northern Europe, The Crowood Press, Swindon 1988
Jim Flegg,, Field Guide to the Birds of Britain and Europe, New Holland, London 1990
R. Grimmett, C. Inskipp, T. Inskipp, Birds of Nepal, Helm 2000
Πάπυρος-Λαρούς Μπριτάνικα, τόμος 31 , λήμμα «Καλιακούδα»
Ιωάννη Όντρια, Πανίδα της Ελλάδας, τόμος Πτηνά.
Ιωάννη Όντρια, Συστηματική Ζωολογία, τεύχος 3.
Ντίνου Απαλοδήμου, Λεξικό των ονομάτων των πουλιών της Ελλάδας, 1988.
Σημαντικές Περιοχές για τα Πουλιά της Ελλάδας (ΣΠΕΕ), ΕΟΕ 1994
«Το Κόκκινο Βιβλίο των Απειλουμένων Σπονδυλοζώων της Ελλάδας, Αθήνα 1992»
Γεωργίου Δ. Μπαμπινιώτη, Λεξικό της Νέας Ελληνικής Γλώσσας, Αθήνα 2002
IUCN Red List: http://www.iucnredlist.org/
Bahn, H.; Ab, A. (1974). "The avian egg: incubation time and water loss" (PDF). The Condor 76 (2): 147–152. doi:10.2307/1366724. JSTOR 1366724.
Baumgart, W. (1967). "Alpendohlenkoniein in Felsschächten des Westbalkan". Journal für Ornithologie 108 (3): 341–345. doi:10.1007/BF01671883
Black, Craig Patrick; Snyder, Gregory K (1980). "Oxygen transport in the avian egg at high altitude". American Zoologist 20 (2): 461–468. doi:10.1093/icb/20.2.461.
Stanley Cramp, Christopher M. Perrins: Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa: The Birds of the Western Palearctic. Volume 8: Crows to Finches. Oxford University Press, Oxford 1994, ISBN 0198546793 9780198546795.
Urs N. Glutz von Blotzheim, K. M. Bauer: Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 13/III: Passeriformes (4. Teil). Aula-Verlag Wiebelsheim, Wiesbaden 1993, ISBN 3-89104-460-7.
Delestrade, Anne (1994). "Factors affecting flock size in the Alpine Chough Pyrrhocomx graculus" (PDF). Ibis 136: 91–96. doi:10.1111/j.1474-919X.1994.tb08135.x.
Delestrade, Anne; Stoyanov, Georgi (1995). "Breeding biology and survival of the Alpine Chough Pyrrhocorax graculus" (PDF). Bird Study 42 (3): 222–231. doi:10.1080/00063659509477171.
Ericson, Per G. P.; Jansén, Anna-Lee; Johansson, Ulf S.; Ekman, Jan (2005). "Inter-generic relationships of the crows, jays, magpies and allied groups (Aves: Corvidae) based on nucleotide sequence data" (PDF). Journal of Avian Biology 36 (3): 222–234. doi:10.1111/j.0908-8857.2001.03409.x.
Goodwin, Derek; Gillmor, Robert (1976). Crows of the world. London: British Museum (Natural History). pp. 151–158. ISBN 0-565-00771-8.
Josep del Hoyo, Andrew Elliott, Jordi Sargatal, José Cabot: Handbook of the Birds of the World. Volume 14: Bush-shrikes to Old World Sparrows. Lynx Edicions, Barcelona 2009, ISBN 978-84-96553-50-7.
Laiolo, Paola (2003). "Ecological and behavioural divergence by foraging Red-billed Pyrrhocorax pyrrhocorax and Alpine Choughs P. graculus in the Himalayas". Ardea 91 (2): 273–277. (abstract)
Laiolo, Paola; Rolando, Antonio.; Carisio, Lorendana. "Winter movements of the Alpine Chough: implications for management in the Alps" (PDF). Journal of Mountain Ecology 6: 21–30.
Paola Laiolo, Antonio Rolando, Anne Delestrade, Augusto De Sanctis: Vocalizations and Morphology: Interpreting the Divergence among Populations of Chough Pyrrhocorax pyrrhocorax and Alpine Chough P. graculus. In: Bird Study. 51, Nr. 3, 2004, S. 248–255, doi:10.1080/00063650409461360 .
Lilford, Thomas Littleton Powys; Salvin, Osbert; Newton, Alfred; Thorburn, Archibald; Keulemans, Gerrard John (1897). Coloured figures of the birds of the British islands. R. H. Porter. Contents, volume 2.
McKibbin, René; Bishop, Christine A. (2008). "Feeding observations of the western Yellow-breasted Chat in the south Okanagan valley British Columbia, Canada during a seven-year study period" (PDF). British Columbia Birds 18: 24–25.
Madge, S.; Burn, Hilary (1994). Crows and jays: a guide to the crows, jays and magpies of the world. A & C Black. pp. 132–133. ISBN 0-7136-3999-7.
Rodolphe Meyer de Schauensee: The Birds of China. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C 1984, ISBN 0874743621.
Rahn, H.; Ar, A. (1974). "The avian egg: incubation time and water loss". The Condor 76 (2): 147–152. doi:10.2307/1366724. JSTOR 1366724.
Rasmussen, Pamela C.; Anderton J. C. (2006). Birds of South Asia: The Ripley Guide 2. Smithsonian Institution & Lynx Edicions. p. 598. ISBN 84-87334-67-9
Reyes, Juan Carlos Rando (2007). "New fossil records of choughs genus Pyrrhocorax in the Canary Islands: hypotheses to explain its extinction and current narrow distribution". Ardeola 54 (2): 185–195.
Rolando, Antonio; Laiolo, Paola (April 1997). "A comparative analysis of the diets of the chough Pyrrhocorax pyrrhocorax and the alpine chough Pyrrhocorax graculus coexisting in the Alps". Ibis 139 (2): 388–395. doi:10.1111/j.1474-919X.1997.tb04639.x.
Rolando, Antonio; Caldoni, Riccardo; De Sanctis, Augusto; Laiolo, Paola (2001). "Vigilance and neighbour distance in foraging flocks of red-billed choughs, Pyrrhocorax pyrrhocorax". Journal of Zoology 253 (2): 225–232. doi:10.1017/S095283690100019X.
Sekercioglu, Cagan H; Schneider, Stephen H.; Fay, John P. Loarie; Scott R. (2008). "Climate change, elevational range shifts, and bird extinctions" (PDF). Conservation Biology 22 (1): 140–150. doi:10.1111/j.1523-1739.2007.00852.x. PMID 18254859.
Snow, David; Perrins, Christopher M. (eds.) (1998). The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). Oxford: Oxford University Press. pp. 1464–1466. ISBN 0-19-854099-X.
Starck, J Matthias; Ricklefs, Robert E. (1948). Avian growth and development. Evolution within the altricial precocial spectrum.. New York: Oxford University Press. p. 7. ISBN 0-19-510608-3.
Stoyanov, Georgi P.; Ivanova, Teodora; Petrov, Boyan P.; Gueorguieva, Antoaneta (2008). "Past and present breeding distribution of the alpine chough (Pyrrhocorax graculus) in western Stara Planina and western Predbalkan Mts. (Bulgaria)". Acta Zoologica Bulgarica. Suppl. 2: 119–132.
Temminck, Coenraad Jacob (1815–40). Manuel d'ornithologie; Tableau systématique des oiseaux qui se trouvent en Europe. Paris: Sepps & Dufour. p. 122.
Vaurie, Charles (1954). "Systematic notes on Palearctic birds. No. 4, The choughs (Pyrrhocorax)". American Museum novitates 1658: 6–7.
Wall, Stephen B. Vander (1990). Food hoarding in animals. University of Chicago Press. p. 306. ISBN 0-226-84735-7.